מבוא לספיכולוגיה - הילגרד פרק 4

חזרה למאמרי מבוא לפסיכולוגיה

חזרה לכלל החומרים

---

❀ פרק 4: תהליכי חישה

החושים הם מערכת הקלט שלנו, ודרכם אנו לומדים על הסביבה. כל חוש רגיש לסוג גירוי מסוים, ולטווח עוצמות של גירויים. קיימים הבדלים בין חיות ברגישות לגירויים. כלבים, למשל, מסוגלים להבחין היטב בריחות, שהם חיוניים להישרדותם, אך חוש ראייה חלש יותר. לעטלפים חוש ראייה חלש מאוד, אך חוש שמיעה מאוד מפותח. אנו מבחינים בין חישה (SENSATION), שעוסקת בפעולת איבר החוש, והמובילה לחוויה פסיכולוגית ראשונית וגולמית (צליל, צבע), לבין תפיסה (PERCEPTION), שעוסקת באינטגרציה ופרשנות של תחושות, ברמות גבוהות יותר של מערכת העצבים (זיהוי עצמים ואירועים). בתהליך החישה, אנו מודעים לקיום גירוי. בתהליך התפיסה, אנו מארגנים את הגירוי ונותנים לו משמעות דרך זיכרון, מושגים, שפה וחשיבה.

זרימת המידע קיימת מאיבר החוש אל המוח, וגם בכיוון ההפוך, מהמוח בחזרה לאיבר החוש, כדי לעצב את המסר שנכנס.

גירוי חיצוני איבר חוש המוח

¥ מאפייני אופנויות חושיות:

§ רגישות: חושינו מאוד רגישים לגילוי של קיום גירוי או לגילוי של שינוי בגירוי. למשל:

— חוש הראייה: אנו יכולים לראות אור של נר בלילה חשוך ובהיר, ממרחק של בערך 48 ק"מ. אנו מסוגלים לגלות עוצמת אור המכילה 100 פוטונים. הפוטון הוא יחידת אנרגית האור הכי קטנה. כל מולקולה ברשתית העין רגישה ומגיבה לפוטון אחד. זוהי רגישות מאוד גבוהה.

— חוש השמיעה: ניתן לשמוע טקטוק של שעון בתנאים שקטים, ממרחק של 6 מטר.

— חוש הטעם: ניתן לחוש בקיום כפית סוכר המומסת בתוך 9 ליטר של מים.

— חוש הריח: ניתן להריח טיפת בושם המוזלפת בתוך שטח בעל שישה חדרים.

— חוש המגע והמישוש: ניתן לחוש במגע נוצה של זבוב הנופלת על הלחי ממרחק של 1 ס"מ.

§ מדידת רגישות חושית: ניתן לבדוק רגישות זו במספר דרכים:

— סף מוחלט: זו העוצמה הכי קטנה של הגירוי שמאפשרת להבחין בין מצב של קיום גירוי למצב של חוסר גירוי. במילים אחרות, זו הכמות המינימלית של גירוי הנדרשת כדי שנבחין בקיומו. הגילוי של הסף המוחלט מתבצע בשיטות פסיכו-פיזיות. בשיטות אלו, מציגים עוצמות שונות של הגירוי באופן אקראי, והנבדק צריך לומר מתי הוא מבחין בגירוי. מציגים כל עוצמת גירוי מספר פעמים, ומחשבים אחוז תשובות "כן, הגירוי נמצא" לכל עוצמה של גירוי. בניסויי סף מוחלט מתקבלת עקומה טיפוסית (הקו השחור הוא העקומה שהיינו מצפים לה במצב האידיאלי של גילוי של גירוי):

העקומה המתקבלת בניסוי עקומה תיאורטית של הסף המוחלט

מקובל להגדיר את הסף המוחלט: העוצמה בה מתגלה הגירוי ע"י הנבדק 50% מהזמן.

הסף המוחלט משתנה בין אנשים ובתוך האנשים עצמם.

— סף הבדל: חשוב להבחין לא רק בקיום של גירוי אלא גם בהבדלים ובשינויים של גירויים, מאחר והעולם משתנה כל העת. בניסוי הפסיכופיזי לגילוי סף הבדל מציגים גירוי קבוע (=הגירוי הסטנדרטי), וגירוי שעוצמתו משתנה (=גירוי ההשוואה). כל פעם מוצגים שני הגירויים, והנבדק צריך לומר האם הגירויים זהים או לא, או האם גירוי ההשוואה בעל עוצמה יותר גדולה או קטנה מגירוי הסטנדרט. למשל מציגים אור בעוצמה של 50 וואט כגירוי הסטנדרט, ומספר גירויים משתנים, בעוצמות בין 53-47 וואט, בצעדים של 1 וואט בין כל גירוי וגירוי. מחשבים את אחוז התשובות "גבוה יותר" לכל עוצמה. בשיטה זו ניתן לגלות את סף ההבדל, או ההבדל המזערי הניתפס (JUST NOTICEABLE DIFFERENCE) או JND. זהו ההבדל הכי קטן בעוצמת גירוי הנדרש להבחנה בין שני גירויים, וההבדל הכי קטן שצריך להיות בגירוי כדי שנבחין בשינוי שחל בו. העקומה המתקבלת בניסויים דומה לעקומת הסף המוחלט שראינו מקודם. ניתן לחשב שתי נקודות, האחת בערך של 75%, השניה בערך של 25%, ומחצית הדרך היא ה-JND (בניסוי זה: 1= (51-49)/2. אם כך, ערך JND בניסוי זה הוא 1 וואט.

ההבדל המזערי הניתפס-JND הוא עוצמת ההבדל הכי קטנה שנדרשת להבחין בין שני גירויים לאותו חוש ב-50% מהמקרים שיציגו לנו את הגירויים. אדם רגיש יותר הוא בעל JND קטן יותר. ככל שהרגישות של מערכת החוש גבוהה יותר, ערך ה-JND הוא קטן יותר; כלומר צריך שינוי קטן יותר בין גירוי ההשוואה וגירו הסטנדרט כדי להבחין בהבדל. בנוסף, ככל שגדולה עוצמת הגירוי הסטנדרטי, מערכת החוש פחות רגישה אז לשינוי בעוצמה, ונידרש יותר שינוי כדי שנבחין בהבדל. למשל: אם בחדר נמצאים 10 נרות, וניתן לגלות שינוי בעוצמת האוד שמוסיף נר אחד, הרי בחדר שיש בו 100 נרות, צריך שיהיו 10 נרות כדי לגלות שינוי בעוצמת האור. נניח שאנו יכולים להבחין בהבדל האור של 102 נרות לעומת אור של 100 נרות. זה אינו אומר כי אנו רגישים להבדל אור שמוסיפים שני נרות. מה שחשוב כאן הוא ההבדל היחסי (פרופורציונלי), שהוא 2% (2/100). אם הבחנו בהבדל של 102 נרות לעומת 100 נרות, אנו לא נוכל להבחין בהבדל האור של 202 נרות לעומת 200 נרות, אלא בין 204 נרות לעומת 200 נרות (הבדל של 2%) או בין 306 נרות לבין 300 נרות (הבדל של 2%). אם כך, קיים יחס פרופורציונלי קבוע בין גירוי הסטנדרט וה-JND. זהו חוק וובר-ופכנר (Weber-Fechner):

היחס בין סף ההבדל ועוצמת הגירוי הוא קבוע.

הוא מנוסח בצורה כזו: ΔI / I = к

I= עוצמת הגירוי הסטנדרטי שאליו מושווים הגירויים האחרים; הסימון Δ (=דֶלתָא) מסמן את השינוי או התוספת שצריך להוסיף לגירוי הסטנדרטי כדי שיווצר הבדל מזערי ניתפס; הסימון K מסמן "קבוע", זהו קבוע הפרופורציונאליות. החוק אומר שהעוצמה שבה אנו צריכים להעלות את גירוי ההשוואה כדי שנבחין בו, היא פרופורציונאלית לעוצמת גירוי הסטנדרט. ע"י נוסחה זו אנו מוצאים כי הרגישות לאור ולצליל היא גבוהה יותר מאשר לטעם וריח. ניתן גם לנבא כמה שינוי צריך ליצור בגירוי מסוים כדי שאנשים יבחינו בהבדל. למשל באור, אם העוצמה הבסיסית היא 100 וואט, צריך להוסיף 10 וואט; אם העוצמה הראשונית היא 10,000 וואט, צריך להוסיף 1000 וואט.

חוק וובר-פכנר נמצא נכון לגבי כל מערכות החוש, אם כי בעוצמות מאוד נמוכות, היחס הוא גדול יותר. אם כך, מערכת העצבים מכוונת לגילוי הבדלים יחסיים ולא מוחלטים בעוצמות גירויים. ככל שהיחס קטן יותר, המערכת רגישה יותר, ויש צורך ליצור שינוי קטן כדי שמערכת החוש תבחין בהבדל. בלוח הבא מוצגים ערכי JND של גירויים שונים:

חושים בעלי רגישות גבוהה חושים בעלי רגישות נמוכה

¥ חישה על-סיפית: רוב היום אנו חשופים לגירויים שנמצאים הרבה מעל הסף המוחלט. מה הקשר בין עוצמות אלו לחוויות פסיכולוגיות? בניסויים שביצע סטיבנס, הנבדק היה חשוף לסדרת גירויים (למשל עוצמות אור שונות), ונתבקש לשייך מספר לכל עוצמה, למשל 1 לעוצמת האור החלשה ביותר, ו-100 לעוצמת האור הכי חזקה. התוצאה של ניסוי טיפוסי כזה של אמידת עוצמה של עוצמות אור היא:

על סמך מחקרים אלו סטיבנס ניסח את החוק הנושא את שמו, חוק סטיבנס, המסתמך על שתי הנחות:

1. חוק וובר-פכנר הוא נכון, ו-JND מעל גירוי סטנדרט הוא יחס קבוע של הסטנדרט.
2. עוצמה פסיכולוגית נמדדת ביחידות של JND. כלומר, המרחק בין 4 ו-7 JND זהה מבחינה פסיכולוגית למרחק בין 10 ו-13 JND.

חוק סטיבנס אומר: עוצמה פסיכולוגית (Ψ) היא פונקצית חזקה של עוצמה פיזיקאלית

(Ф) של הגירוי: ^r Ф = Ψ . r הוא מעריך חזקה ייחודי שמאפיין את האופנות החושית.

בתרשים למעלה, מעריך החזקה r שווה ל- 0.5. כאשר מעריך החזקה קטן מאחד, עלייה בעוצמת הגירוי הפיזי מובילה לשינויים קטנים והולכים בתחושה הפסיכולוגית. כאשר מעריך החזקה גדול מ-1, עלייה בעוצמת הגירוי הפיזי מובילה לשינויים גדלים והולכים בתחושה הפסיכולוגית. להלן דוגמאות של מספר מעריכי חזקה:

להלן דוגמה של תוצאות של ניסויים תיאורטיים לפי חוק סטיבנס, עם מעריכי חזקה שונים, המסומנים על ידי האות C.

כאשר מעריך החזקה C הוא 1, קצב התקדמות

עוצמת התחושה נעשה בקצב מקביל לקצב גידול

עוצמת הגירוי הפיזי. במעריך חזקה פחות מ-1,

התקדמות התחושה איטית יותר מהתקדמות הגירוי

הפיזי (דוחסים טווח רחב של גירויים לטווח

קטן של תחושות). כשמעריך החזקה מעל 1, קצב התקדמות התחושה מהיר יותר מהתקדמות הגירוי (מרחיבים טווח צר של עוצמות פיזיות לטווח גדול של תחושות, ולכן כדאי לזהות שינוי קטן בעוצמות אלו כדי להימנע מהם).

¥ מדידת זמן תגובה: גם אם האדם מסוגל לגלות קיום גירוי או הבדל בין גירויים, ישנם גירויים שניתן לגלות בקלות רבה יותר מאחרים. למשל, קל יותר להבחין בין אדום וירוק, לבין אדום וכתום, גם אם ההבחנה מתבצעת ללא טעויות. לכן צריך להוסיף מדד נוסף לרגישות בנוסף לטעות, והוא הזמן שלוקח לנבדק להגיב. בניסוי מודדים זמן תגובה, שהוא הזמן שחולף בין הופעת הגירוי לבין תחילת תגובת הנבדק. ניתן לבדוק זמן תגובה פשוט (SIMPLE REACTION TIME): הנבדק יכול ללחוץ על כפתור, לומר את תשובתו או להזיז את ידו מיד כשהוא מבחין בגירוי או בשינוי בגירוי. משתמשים בשיטה זו בעיקר בניסויים שבהם הנבדק נידרש לגלות קיום של גירוי. ככל שעוצמת הגירוי יורדת, זמן התגובה עולה, כלומר לוקח לנבדק יותר זמן להחליט האם ישנו גירוי או האם קיים הבדל בין גירויים. ניתן גם לבדוק זמן תגובה מורכב (CHOICE REACTION TIME): על הנבדק לבחור בתגובה מתוך מספר תגובות, לפי הגירוי המוצג לו. למשל ללחוץ על כפתור ימין בהופעת אור אדום, ועל כפתור שמאל בהופעת אור ירוק. שיטה זו משומשת בניסויי הבחנה וגילוי סף הבדל. ככל שההבדל בין הגירויים קטן, זמן התגובה המורכב עולה, כלומר, נדרש לנבדק יותר זמן לקבל החלטה.

¥ תיאורית גילוי אותות זו מתייחסת למצבים שונים בחיים, שבהם צריך לקבל החלטות. למשל, בניסוי של סף מוחלט, כאשר מציגים עוצמות אור שונות, והנבדק צריך להגיב כאשר הוא רואה אור, ישנם פעמים שבהם אין כלל אור, ובכל זאת הנבדק אמר שיש אור. כמו כן, יש עוצמות אור, שלעיתים נתפסות, ולעיתים לא נתפסות על ידי הנבדק. זה אומר שערך הסף משתנה אצל אותו אדם מפעם לפעם. ממצא זה מהווה בעיה לרעיון של הסף כערך של "הכל-או-לא-כלום". בעבר הוצע שתנודות בקשב, עייפות, ושינויים פסיכולוגיים אחרים יוצרים תנודות בתגובות הנבדק. יש עוד תחושות הקיימות כל הזמן ברקע: גם כשאוטמים אוזניים שומעים רעש, בחדר חשוך לגמרי רואים משהו (מעין מסך אפור הנקרא "אפור קורטיקלי או קליפתי"), ולעיתים אף רואים הבזקים. כל אלו נובעים מפעילות עצמונית (=ספונטאנית) של מערכת העצבים. אם כך, כל גילוי של גירוי דורש הבחנה של אות, על רקע של רעש של תחושות אחרות, שהן משתנות כל העת. בעליית עוצמת הרעש, כדי לגלות את האות, צריך רגישות יותר גבוהה של האדם או עוצמה יותר גבוהה של האות. דוגמא: כאשר רופא רדיולוג מפענח צילום רנטגן, עליו להחליט האם כתם מסוים מסמן גידול סרטני. במצב זה, עליו להחליט האם הכתם אכן מצביע על קיום מחלה, או שהוא מראה על מבנה תקין של הגוף; או למשל צופה ראדאר, שצריך לגלות אות של סכנה כמו מטוס אויב. ייתכן שיופיע גירוי על המסך שלא יהיה ברור, האם זה אות או רעש. הרעש יכול להיגרם על ידי גירויים אחרים, פעולת המכונה עצמה, או רעש פנימי של האדם. אם כך, בדיקת סף מוחלט מושפעת לא רק על ידי הרגישות של האדם, בה אנו מעוניינים: היא מושפעת גם על ידי נטיות אישיות, חוסר בטחון, רצון להיראות מדויק, אסטרטגיות החלטה במצבי אי-ודאות, או רצון להימנע מלומר יותר מידי פעמים "לא היה גירוי", אחרת הנבדק יראה כבד ראייה או שמיעה. לעיתים אנו לא בטוחים בעצמנו ובכל זאת מגיבים כאילו קיים גירוי. כשמחכים לגירוי חלש, לעיתים מתבלבלים, לא בטוחים, ואז הציפייה לכן חשובה. כל זה בולט יותר בעוצמות חלשות. מצבים אלו גורמים להטיה בתגובה. כדי להתגבר על כך, מכניסים צעדים מטעים, שבהם אין כל גירוי. אם הנבדק אומר יותר מידי פעמים "כן" בצעדים אלו, אולי הוא מנחש, והתגובה במצבים אלו מושפעת לא רק מעוצמת הגירוי, אלא גם מקריטריון התגובה של הנבדק. אם כך, צריך לקחת בחשבון את רגישות הנבדק וגם את תהליכי קבלת ההחלטות שלו.

תיאורית גילוי אותות היא תיאוריה מתמטית הקשורה לתיאוריה הסטטיסטית שבבסיס ההסקה הסטטיסטית, ועוסקת בקבלת החלטות. ההנחה היא שכל גירוי מתגלה על רקע של רעש במערכת החושית, רעש שמייצג פעילות ספונטאנית במערכת העצבים, תנודות בקשב, עייפות, ציפיות ועוד. בכל צעד, על הנבדק להחליט האם האות קיים בתוך הרעש, או שאלו תנודות רגילות של הרעש. האם יש רעש או אות + רעש. למשל מפעיל ראדאר, הוא צריך להבחין בין מטוס לבין ציפורים, עננים, הפרעות בחשמל סטאטי. בתורת גילוי אותות אין סף מוחלט, אלא סדרת תצפיות, שכל אחת צריכה להיות מסווגת כ"יש אות" ו"אין אות". על הנבדק להחליט כל פעם האם היה אות או שזה רק רעש. לפי סדרת התצפיות הזו, אפשר לבדוק את רגישות הנבדק, בלי תוספת המוטיבציה או הציפיות. בכל צעד צריך להחליט מאיפה בא הגירוי. זה יוצר ארבע תוצאות אפשריות בכל שלב בניסוי:

תגובה חיובית כשהאות קיים: פגיעה. תגובה חיובית כשהאות איננו: אזעקת שווא.

תגובה שלילית כשהאות ישנו: החטאה. תגובה שלילית כשהאות איננו: דחייה נכונה.

הטעויות של החטאה ואזעקת שווא נובעות מחפיפת ההתפלגות שיוצר האות, ושל ההתפלגות של האות בצירוף הרעש.

אם שיעור הפגיעות גבוה בהרבה משיעור אזעקות השווא, ניתן לומר שהרגישות של הנבדק גבוהה. אם ההבדל ביניהם קטן, הרגישות נמוכה. אם אין כל הבדל בין שיעור הפגיעות ושיעור אזעקות השווא, הרגישות היא אפס.

נבדקים שונים זה מזה לא רק ברגישות אלא גם בקריטריון ההחלטה. יש נבדקים שמרנים, שדורשים הוכחה ברורה לפני שיאמרו שקיים אות (ולכן אצלם יש מעט אזעקות שווא, אך גם פחות פגיעות). נבדקים אחרים הם יותר ליברלים, מוכנים לומר שראו אות, גם אם ההוכחה לכך חלשה. אצלם יש יותר פגיעות אך גם יותר אזעקות שווא. בניסוי של גילוי אותות ניתן להפריד את הרגישות (d') ואת הקריטריון (β), שמושפע למשל על ידי ציפיות או על ידי המצב. אם צריך לגלות גידול סרטני, לא נרצה לטעות, נשתמש בקריטריון ליברלי יותר, ונגיב יותר בחיוב לסימן חלש. זה מעלה את הסיכוי לגילוי נכון, אך גם לאזעקת שווא. בזיהוי חשוד בפשע במסדר זיהוי, נשתמש בקריטריון שמרני יותר, כי לא נרצה להאשים אדם חף מפשע, ולכן נאמר "כן, הוא הפושע" רק אם נהיה מאוד בטוחים. זה מקטין את שיעור אזעקות השווא, אך גם את הפגיעות והזיהוי הנכון של החשוד.

אחד הגורמים המשפיעים על סילום של גירויים הוא קיום גירויים אחרים בסביבה. הביטו בתרשים הבא:

איזה מהעיגולים השחורים גדול יותר? רבים אומרים כי הימני גדול יותר, אך אם תמדדו את קוטר שני העיגולים, תראו כי שניהם זהים. קיום גירויים בסביבת הגירוי הממוקד, משפיעים על שיפוטו ותפיסתו. במקרה הזה, אנו עוסקים בתופעת הניגוד או הקונטרסט: גירוי המוקף בגירויים מסביב, ניראה בעל תכונות הפוכות לגירויי הרקע המקיפים אותו. העיגול השחור מימין מוקף על ידי עיגולים קטנים יותר, ולכן נתפס כגדול יותר; העיגול השחור השמאלי מוקף על ידי עיגולים גדולים יותר, ולכן ניתפס כקטן יותר. תופעת הניגוד קיימת גם בגירויים צבעוניים המוקפים על ידי גירויים בצבע אחר. למשל, עיגול אפור המוקף ברקע אדום, ייתפס על ידינו כבעל גוון ירוק, שהוא הצבע המשלים לאדום (כפי שנראה בהמשך). הדבר נגרם כתוצאה מתהליך עצבי, שבו נוירונים, המופעלים על ידי הגירוי הממוקד, מעכבים פעולה של נוירונים הסמוכים להם (תהליך הנקרא עכבה רוחבית).

¥ הקידוד החושי כל חוש מגיב לגירוי מסוג מסוים. מערכת הראייה מגיבה לאנרגיה אלקטרומגנטית שאנו קוראים אור; מערכת השמיעה מגיבה לתנודות של חלקיקים באוויר; מערכת המישוש והמגע מגיבה לגירוי מכני של לחץ; חושי הטעם והריח מגיבים לגירויים כימיים. אבל הקידוד של מערכת העצבים מתבסס על אותות חשמליים. צריך תהליך של תרגום או הַתמָרָה (טרנסדוקציה transduction) של אנרגיית הגירוי החיצוני לאות חשמלי במערכת העצבים. תהליך ההתמרה מתבצע ע"י תאי חוש מומחים, שהם קולטנים מיוחדים הנמצאים באברי החוש. הקולטן הוא נוירון שהתמחה בהתמרה. כאשר הוא מופעל ע"י הגירוי החיצוני, הוא מתרגם אנרגיה פיזיקאלית או כימית לאנרגיה חשמלית, ומעביר אות חשמלי לנוירון אחר, וכך הלאה עד למוח. האות מגיע בסופו של דבר לאזור במוח שמתמחה בעיבוד וזיהוי הגירוי, ואז אנו נעשים מודעים לקיום הגירוי או לקיום שינוי בו. אם כך, בתהליך ההתמרה, האנרגיה הספציפית של כל חוש, מתורגמת לאנרגיה עצבית, הזהה לכל החושים. רק כשהמידע מגיע למוח, אנו מודעים לתחושה.

התמרה: תרגום של אנרגיות חושים ספציפיות שונות לתהליך עצבי שהוא אחיד לכל החושים

אור

גלי קול

מגע התמרה זרמים חשמליים והפרשת חומרים כימיים (נוירוטרנסמיטורים) במוח

טעם

ריח

בקידוד חושי, אנו צריכים לדעת על עוצמת הגירוי, איכותו, משך קיומו, מיקומו, וזמן הופעתו. הקולטן צריך לקדד את כל אלו. במחקרים בתחום זה רושמים את התגובות החשמליות של הקולטנים ושל המסלולים העצביים שהולכים מהקולטנים אל המוח. מגבירים את האות החשמלי ומציגים אותו על מסך של מכשיר מיוחד (אוסצילוסקופ). מכשיר זה משנה את האות החשמלי לאות גראפי. גם כשאין גירוי רואים במכשיר זיזים המבטאים פעילות ספונטנית של מערכת העצבים. כשמציגים גירוי מסוים, מופיעה סידרת זיזים שונה, המבטאת הפעלת קולטנים ותאי עצב אחרים.

תופעה נוספת הקשורה למערכות החוש היא ההסתגלות-התרגלות (הַבּיטוּאַציָה). בהצגה חוזרת ונשנית של גירוי, אנו מגיבים אליו פחות ופחות, ומשמעות הדבר היא כי אנו מסתגלים או מתרגלים אליו.

§ קידוד עוצמה: ניתן לקדד עוצמה במספר דרכים:

— דרך עליית תדר הפעולה של תאי העצב (כשעוצמת הגירוי החיצוני עולה, תאי העצב יורים מספר גדול יותר של פוטנציאלי פעולה ביחידת זמן);

— דרך שינוי הדפוס של פעולתם (בעליית עוצמת הגירוי החיצוני מרווח הזמן בין הזיזים נעשה יותר קבוע, בזמן שבעוצמת גירוי נמוכה הזיזים רחוקים זה מזה והמרווח ביניהם משתנה);

— דרך שינוי מספר תאי העצב המופעלים (בעליית עוצמת הגירוי החיצוני, מופעלים יותר תאי עצב).

§ קידוד איכות: מילר, מאבות הנוירופיזיולוגיה, טען כי המוח מבחין בין איכויות גירויים שונות, לא לפי האנרגיה שהפעילה את החוש, אלא לפי הקולטנים והמסילות העצביות שהופעלו. המוח יודע שישנו גירוי חזותי כי הופעל עצב הראייה, אשר הפעיל את האזור במוח המעבד גירויים חזותיים. עצב אחר נושא מידע שמיעתי, וכאשר הוא מופעל, המוח יודע שישנו גירוי שמיעתי. זהו רעיון "אנרגיית העצב הספציפית". כאשר מופעל עצב מסוים, המוח יודע שקיים בחוץ גירוי מסוג מסוים. המסלול העצבי מתחיל בקולטן, וניגמר באזור מוחי מסוים, וניתוח איכותי של הגירוי מתבצע לפי המסלול שהופעל. קידוד איכות בתוך החוש עצמו נעשה גם לפי נוירונים ספציפיים שמופעלים. למשל טעמים מסוימים מפעילים תאי עצב מיוחדים ושונים, וגם דפוס הפעולה של הנוירונים משתנה לפי סוג הטעם. צבע מסוים מפעיל קולטן מסוים בעין. עצב יכול להגיב באופן חזק ומקסימלי לאיכות אחת של גירוי, ובאופן חלש יותר לאיכות אחרת של הגירוי. גירוי מסוים יכול להפעיל הכי חזק עצבים מסוימים, ופחות חזק עצבים אחרים, והשילוב של כל ההפעלה מהווה קוד לאיכות מסוימת של גירוי. אז הקידוד האיכותי יכול להיות מבוסס על הפעלה ספציפית של נוירונים וגם על שילוב שלהם, המתבטא בדפוס הפעלה ספציפי של אוכלוסיית נוירונים בתגובה לגירוי מסוים.

כעת נעבור לדון בחושים השונים שבגופנו.

¥ מערכת הראייה העיניים מגיבות לאנרגיה פיזיקלית של אור. האור הוא צורה של אנרגיה אלקטרומגנטית שנוצרת מהשמש וממקומות אחרים. אנרגיה זו כוללת גם קרני רנטגן, אולטרה-סגול, אינפרה-אדום, קרני רדיו וקרני טלביזיה. אנרגיה אלקטרומגנטית מתקדמת בגלים. אורך הגל נימדד כמרחק בין פסגות סמוכות של הגל. קרניים קוסמיות הן בעלות אורך גל של 4 טריליון של ס"מ. קרני רדיו הן בעלות אורך גל של מספר קילומטרים. העיניים שלנו רגישות לאורכי גל בטווח קטן של בין 700-400 נָאנוֹמטר, שהוא החלק האחד מיליארד של המטר.

מערכת הראייה מכילה את העין, המוח, והמסילות העצביות המחברות ביניהם.

§ העין: כאן קיימים מספר מרכיבים:

— קרנית: חלק חיצוני שקוף שדרכו נכנס האור ומוטה פנימה.

— אישון: פתח עגול שמשנה את גודלו לפי כמות האור הנכנס, מתרחב באור חלש, ומצטמצם באור חזק. מסביב לאישון נמצאת הקשתית הצבעונית.

— עדשה: זו ממקדת את התמונה ע"י שינוי צורת העדשה. כשהתמונה יותר קרובה, העדשה נעשית יותר עגולה. כשהתמונה מתרחקת, העדשה נעשית יותר שטוחה. באנשים שבהם העדשה לא נעשית מספיק שטוחה, קיים קושי לראות דברים רחוקים, ותמונתם נופלת לפני הרשתית (=מִיוֹפיָה, קוצר ראייה). באנשים אחרים, העדשה אינה מתעגלת מספיק כשהאדם מסתכל על עצמים קרובים, ותמונתם נופלת מאחורי הרשתית (=היפֶראוֹפיָה, רוחק ראייה). גם בגיל מבוגר, העדשה יכולה לאבד מגמישותה, ונוצר קוצר ראייה. ליקויים אלו בתפקוד העדשה ניתנים לתיקון ע"י משקפיים. מבנה העין:

קנים, מדוכים

קרנית > אישון שמסביבו הקשתית > עדשה > רשתית תאי גנגליון

תאים דו-קוטביים

תרשים של הרשתית

§ הרשתית: זו שלוחה של המוח, ומכילה את הקולטנים שמבצעים את ההתמרה. ברשתית תאי תמיכה וכלי דם ושני סוגי קולטנים:

— קָנים (RODS): פועלים בלילה ובתאורה חלשה, מעבירים מידע על הבדלי אור-צל ותנועה, ולא מסוגלים להבחין בצבעים ובפרטים עדינים.

— מדוֹכים (CONES): פועלים באור חזק ובמשך היום, מעבירים מידע על צבע ועל פרטים עדינים. לא פועלים באור חלש או בלילה (אז פועלים רק הקנים, ולכן קשה להבחין בצבעים באור חלש).

במרכז הרשתית נמצאת הגומה (פוביאה FOVEA), שהיא מכילה רק מדוכים, ולכן חדות הראייה בה היא הכי גבוהה (מאפשרת ראיית פרטים עדינים).

לאחר שאור הגיע לעין מחפץ מסוים, הוא יוצר שינוי כימי בקולטנים. בקולטנים נמצאים חומרים הנקראים פוטו-פיגמנטים, ואלו מתפרקים כימית כאשר הם קולטים אור. השינוי הכימי הזה יוצר אות חשמלי שהולך ומתקדם למוח, דרך תא דו-קוטבי (בי-פולארי) ותא גנגליון הנמצאים ברשתית. האקסונים של תאי הגנגליון יוצרים את עצב הראייה אשר מגיע למוח. במקום בו עוזבים האקסונים האלו את העין, אין קולטנים, ומקום זה ניקרא הכתם העיוור. אנו איננו רואים נקודה שחורה במקום זה, כי המוח ממלא את החלל ומשלים את התמונה.

§ ראיית יום: הרגישות לאור תלויה בקולטנים. באור חזק, פועלים תאי מדוכים, ללא תגובה מצד הקנים. באור נמוך, פועלים הקנים, ללא תגובה מהמדוכים. תא מדוך אחד מחובר לתא גנגליון אחד. אם הוא מופעל, הוא מגביר את פעולת תא הגנגליון. כל תא גנגליון מחובר לתא גנגליון שכן בקשר שמפחית את פעולת התא הסמוך. תאי קנים מחוברים בקבוצה למספר תאי גנגליון, ואין קשרים מעכבים בין תאי הגנגליון. התוצאה של כל זה היא שכאשר אור מפעיל תא מדוך, תא זה מופעל ומפעיל תא גנגליון, כשתאי גנגליון סמוכים מעוכבים. זה מחדד את האות העצבי יחסית לתאים הסמוכים, וגם מאפשר מיקום מדויק של מקור האור. בתאי הקנים, שלושה תאי גנגליון מופעלים בו זמנית. לכן המוח מגלה את קיום האור ביתר קלות, אך פחות ברור לו היכן מיקומו של האור. אם כך, הקשרים הישירים של תאי המדוכים לתאי הגנגליון מאפשרים ראיית צורה ברורה וממוקמת. התלכדותם של תאי קנים על תא גנגליון אחד מבטיחה רגישות לאור בתנאי ראייה נמוכים, אך פחות חדות ראייה.

בגומה יש רק תאי מדוכים ואין כלל תאי קנים. בהיקף העין, יש יותר תאי קנים ופחות תאי מדוכים. זה מסביר למה בחשיכה, אם ברצוננו להבחין בכוכב, עלינו להפנות את ראשינו, כך שהכוכב יפול על היקף הרשתית ויפעיל את תאי הקנים שנמצאים שם.

כשנכנסים לחדר חשוך מחדר מואר, לוקח לנו זמן מה עד שאנו מסתגלים לחושך. גם כשאנו יוצאים מחדר חשוך לחדר מואר, הכל ניראה לנו זוהר ומסנוור, עד שאנו מתרגלים לאור. הסיבה לכך היא תגובת תאי הקנים והמדוכים. תאי הקנים מסתגלים יותר לאט בחושך (כחצי שעה), אבל רגישים יותר לאור חלש. תאי המדוכים מסתגלים יותר מהר (תוך 5 דקות), אך לא רגישים לאור חלש. סיכום תפקודי הפוטו-פיגמנטים שברשתית העין

§ ראיית צורות ודפוסים: חדות ראייה מתייחסת ליכולת העין להבחין בפרטים. בדיקות הראייה השגרתיות שאנו עוברים לא מבחינות בחדות המרחבית= היכולת לראות פרטים של צורה, וחדות קונטרסט= שמאפשרת לראות הבדלי בהירות. החוויה החושית המאפשרת לראות דפוסים, נקבעת ע"י דרך פעולת הנוירונים ואיך הם מקדדים אור וחושך. המרכיב הכי בסיסי של צורה חזותית הוא הפינה או המיתאר (קוֹנטוּר) , שהוא אזור מעבר בין אור לחושך. המיתאר מחודד ע"י הקשרים המעכבים שבין תאי הגנגליון.

§ ראיית צבע: אורך הגל של האור מתורגם לחווית ותחושת הצבע. אורך גל קצר (500-450 נאנומטר) נחווה כצבע כחול; אורך גל בינוני (570-500 נאנומטר) נחווה כאור ירוק; אורך גל ארוך (780-650 נאנומטר) נחווה כאור אדום. אורך הגל ניקלט כאשר יש אור המוחזר מחפץ שמקרין אור, כמו השמש או נורת חשמל. לעיתים האור מגיע מחפץ שמאירים אותו, ואז תפיסת הצבע מושפעת מאורך הגל ומגורמים נוספים כמו הרקע שמסביבו. בכל זאת, אנו תופסים את הצבע בצורה נכונה, למרות שינויים בתאורה. זוהי קביעות הצבע. זו מושפעת לא רק ע"י אורך הגל המגיע לעינינו, אלא גם ע"י קיום צבעים נוספים בסביבה.

בצבע שלושה מימדים: גוון- שהוא שם הצבע; בהירות- שנקבעת ע"י כמות האור המשתקף מהמשטח הצבוע; טוהר- מתייחס לדרגה שבה הצבע טהור או מעורבב עם עוד צבעים.

בין טווח אורכי הגל של 700-400 נאנומטר אנו רואים בערך 150 גוונים או 150 אורכי גל, כשה-JND הוא בערך 2 נאנומטר. כשמשלבים בהירות וטוהר, אנו רואים בערך 7 מיליון צבעים.

— תערובות צבעים: ניתן ליצור את כל הגוונים ע"י עירוב של שלושה צבעים בסיסיים, בהקרנת אורות בצבעים שונים. זו תערובת חיבורית (אָדיטיבית). העירוב מתרחש בתוך העין. עירוב של כל שלושה אורות יכול לתת כל צבע שקיים, בתנאי שכל אור מייצג טווח מסוים של אורך גל: קצר, בינוני, וארוך. זהו חוק שלושת הצבעים הראשוניים. למשל תמונת טלביזיה מורכבת משלושה צבעים: ירוק, כחול ואדום. בטלביזיה הנקודות קרובות ותמונתן על הרשתית חופפת, וכך אנו מבחינים במגוון רחב של צבעים. זוג של אורות שנראים אותו דבר, למרות שהם מורכבים מאורכי גל שונים, נקראים מטאמרים METAMERS. כל זה מפחית את העומס של הגירויים ועיבוד המידע על המערכת החושית.

בעירוב צבעים על נייר (צבעים המורכבים לא מאור אלא מפיגמנטים, כמו צבעי גואש), התערובת היא חיסוּרית (סובטרקטיבית). העירוב של הצבעים נעשה מחוץ לעין, בגירוי הפיזי עצמו. לכן לא ניתן ליצור ע"י עירוב פיגמנטים את כל הצבעים. ניתן ליצור תערובת חיסורית ע"י שימוש במסננים (פילטרים) של צהוב, אדום וכחול, ואז הצבע המתקבל הוא שחור. אם נקרין שלוש קרני אור, צהוב, אדום וכחול, נקבל תערובת חיבורית שצבעה לבן.

ערבוב מסננים (צהוב + כחול + אדום) > תערובת חיסורית > התוצאה: צבע שחור

ערבוב קרני אור (צהוב + כחול + אדום) > תערובת חיבורית > התוצאה: צבע לבן

— עיוורון צבעים: האדם הבריא הוא טרי-כרוֹמַט (מסוגל להבחין בשלושה צבעים בסיסיים). ישנו עיוורון צבעים המתבטא בקושי להבחין בין צבעים מסוימים (די-כרומט) או עיוורון צבעים אמיתי, שבו אנשים רואים רק גוונים של אפור (מונו-כרומט). עיוורון צבעים הוא תורשתי, פוגע הרבה יותר בגברים (2%) לעומת נשים (0.03%), וקשור לכרומוזום X.

— תיאוריות של ראיית צבע: קיימות שתי תיאוריות מרכזיות שמסבירות ראיית צבע.

א. התיאוריה הטרי-כרומטית (=שלושה צבעים) של יאנג והלמהולץ: הם טענו כי ברשתית קיימים שלושה סוגי תאי מדוכים, שכל אחד מגיב להרבה אורכי גל, אך ספציפית והכי חזק לאורך גל מסוים; כלומר כל תא מדוך רגיש במיוחד לאורך גל מסוים. במחקרים אכן נמצאו שלושה תאי מדוכים כאלו, כשכל אחד מגיב הכי חזק לאורך גל קצר (כחול), בינוני (ירוק-צהוב) או ארוך (אדום). כולם פועלים בשילוב, ויחס ההפעלה ביניהם יוצר את תחושת הצבע. תיאוריה זו מסבירה את קיום עיוורון הצבעים, שנגרם מחוסר מולד של סוג אחד מסוים של מדוך (אצל דיכרומטים) או חוסר מולד של שני סוגי מדוכים (אצל המונוכרומט), את השפעת עירוב שלושת הצבעים הבסיסיים, והבחנת צבעים. כשמוקרן אור, מופעלים התאים השונים, ונוצר דפוס פעולה מסוים, לפי אורכי הגל השונים.

ב. תיאורית הצבעים המנוגדים/משלימים של הֵרינג: הוא טען כי כל צבע יכול להיות מורכב מאחד או משניים מ: אדום, ירוק, כחול, צהוב. התיאוריה של הרינג מסתמכת על העובדה שלא ניתן לראות בו-זמנית ירוק ואדום, או כחול וצהוב. שילוב של אור אדום ואור ירוק יוצר אור צהוב; שילוב של אור כחול ואור צהוב יוצר אור לבן. העירוב של האורות גורם לאובדן הצבע המקורי. גם עירוב פיגמנטים בצבעים אלו גורם לאובדן הצבעים המקוריים: עירוב פיגמנטים של צהוב וכחול יוצר צבע ירוק, עירוב של ירוק ואדום יוצר חום/שחור. הרינג הציע שיש זוגות מנוגדים של צבעים שלא ניתן לראותם בו זמנית. הוכחה נוספת לטענתו היא תופעת דמות הגרר השלילית (negative after image). אם מסתכלים לאורך זמן על צבע אדום, ומסיטים מבט לעבר משטח לבן, רואים צבע ירוק, וההיפך. אם מסתכלים זמן רב על צבע כחול, ומסיטים מבט לעבר משטח לבן, רואים צבע צהוב, וההיפך. ניראה כי אותו תא ברשתית מקדד צבע אחד בזמן הפעלתו, ומקדד צבע אחר בזמן שהוא מפסיק לפעול. הרינג טען שבמערכת הראייה ישנם שני סוגי יחידות שרגישות לצבע: האחת מגיבה לירוק-אדום, השנייה מגיבה לכחול-צהוב. כל יחידה מגיבה באופן מנוגד לצבעים שלה. למשל, כשיש צבע אדום, התא מגביר פעילותו, וכשיש ירוק, הוא מפסיק לפעול. אם שני הצבעים מוצגים בו זמנית, ההפעלה והחסימה מבטלות זו את זו, ואין חווית צבע, אלא רואים לבן. תופעת דמות הגרר השלילית מוסברת ע"י התעייפות התא, והיפוך תגובתו (מהפעלה לחסימה או ההיפך). ההפעלה היחסית של המדוכים קובעת את פעולת תאי הגנגליון וראיית הצבע: נניח שמוקרן אור באורך גל של 450 נאנומטר (סגול). הוא מטה את מערכת כחול-צהוב לכיוון כחול, ואת המערכת אדום-ירוק לכיוון אדום, והתוצאה היא סגול (עירוב של כחול ואדום).

ראיית הצבע היא תהליך דו-שלבי: אנו יודעים כיום כי ראיית צבע מתבססת על שתי התיאוריות, ולכן ראיית צבע היא תהליך דו-שלבי: בשלב הראשון מופעלים שלושה קולטנים, שהם תאי מדוכים ברשתית (לפי הלמהולץ ויאנג), ולאחר מכן מופעלות ברמה יותר גבוהה מערכות עצביות הפועלות לפי עקרון הצבעים המנוגדים של הרינג. יחידות הפועלות לפי עקרון הצבעים המנוגדים נמצאו בתאי הגנגליון ברישתית, בתלמוס, ובקליפת המוח. באזורים אלו נמצאו נוירונים המעלים את קצב פעולתם בתגובה לגירוי אחד, ומורידים קצב פעולתם בתגובה לגירוי אחר.

¥ מערכת השמיעה מערכת זו מגיבה לגלי אוויר. צליל נוצר ע"י רטט של חפץ. כשחפץ זז, מולקולות באוויר נדחפות ביחד, דוחפות אחרות, וחוזרות למקומן. בתהליך זה של התרחבות ודחיסה נוצר גל של שינויי לחץ, שעובר באוויר כמו גל שנוצר לאחר שזורקים אבן לשלולית.

§ תכונות גלי הקול: לגל הקול יש מספר מאפיינים:

— תדר: מתייחס למספר המחזורים של הגל לשנייה, ונימדד ביחידות של הרץ. קצב זה, שבו המולקולות זזות קדימה ואחורה, מהווה את הבסיס לגובה הצליל. גל קול הנשאב ונדחס אלף פעמים בשניה הוא בעל תדר של 1000 הרץ (1000 מחזורים לשניה). אנו רגישים לתדרים שבין 20,000-20 הרץ;

— המישרעת או האמפליטודה של הגל היא ההבדל בלחצים בין הפיסגה והבסיס של הגל, נימדדת ביחידות של דציבל, ומהווה את הבסיס של העוצמה. עלייה של 10 דציבל בעוצמת הצליל שווה לשינוי בעוצמה פי 10, עלייה של 20 דציבל שווה לעלייה של פי 100, עלייה של 30 דציבל שווה לעלייה פי 1000;

— מורכבות הצליל: מתייחס לגוון הצליל, נימדד ביחידות של הרמוניה.

להלן תרשים של גל קול:

מחזור מישרעת

(אמפליטודה)

דוגמאות לתדרים (מתוך זיו, 1993):

דוגמאות לעוצמות (מתוך זיו, 1993):

§ מבנה מערכת השמיעה: כאן נמצאות שתי מערכות, האחת מגבירה ומעבירה את הצליל לקולטן, והשנייה מתמירה את הגירוי השמיעתי לאות עיצבי. מערכת ההגברה וההולכה כוללת את האוזן החיצונית, המכילה את תעלת השמע, ואת האוזן התיכונה, המכילה את עור התוף ועצמות השמע (פטיש, סדן, ארכוּבה). הארכובה מחוברת לחלון הסגלגל שבפתח האוזן הפנימית. החלון הסגלגל נע בגלל הלחץ של עצמות השמע עליו. מערכת ההתמרה נמצאת באוזן הפנימית, ומכילה את השבלול, שבו נמצאים קולטני הצליל. הצליל נאסף באוזן החיצונית, עובר דרך תעלת השמע, ומגיע לעור התוף. עור התוף רוטט, מזיז את עצמות השמע הזעירות, שמעבירות את הרטט לחלון הסגלגל שבפתח האוזן הפנימית. הפטיש מפעיל את הסדן, וזה מפעיל את הארכובה, וכך עובר הצליל וגם מוגבר (יש צורך להגביר את הצליל כי צריך לתרגם תנודות אוויר לתנודות נוזל בתוך האוזן הפנימית). ההתמרה מתבצעת בתוך השבלול, שם ישנה עצם מפותלת שמחולקת לחלקים של נוזל ע"י עטיפות, כשאחת מהן היא הקרום הבָזיִלָארִי. על קרום זו נמצאים הקולטנים, שהם תאי שיער. השערות העדינות נכנסות לתוך הנוזל המקיף את הקרום. לחץ אוויר בחלון הסגלגל יוצר שינויי לחץ בנוזל שבתוך השבלול, שגורם לקרום הבזילארי לרטוט. התוצאה היא שתאי השיער מתכופפים, ונוצר הדחף העצבי. בצורה כזו הופך גל הקול לדחף עצבי. הקולטנים, תאי השיער, יוצרים סינפסה עם נוירונים אחרים השולחים אקסונים ארוכים והיוצרים את עצב השמיעה. תא שיער בודד יכול ליצור סינפסה עם הרבה נוירונים. קיימים 31,000 נוירונים בעצב השמיעה, הרבה פחות מעצב הראייה. עצב השמיעה מגיע לשני צדדי המוח דרך מספר גרעינים בגזע המוח. מיקום האוזניים שבשני צדדי המוח מסייע במיקום צלילים. הצליל נשמע יותר חזק לאוזן שבאותו צד שבו ממוקם מקור הצליל, ומגיע אליה יותר מוקדם. זאת מאחר והראש יוצר מחסום קול, שמפחית את עוצמת הצליל לאוזן הנגדית ומעכב מעט את הגעת הצליל אליה.

תיאור מבנה האוזן:

תעלת השמע ← עור התוף ← עצמות השמע ← חלון סגלגל ← שבלול ← קולטנים בעצב השמיעה

אוזן חיצונית אוזן תיכונה אוזן פנימית

אוזן פנימית תיכונה חיצונית חתך של האוזן הפנימית

§ בעיות שמיעה: אלו יכולות להיות על רקע בעיית הולכה, בגלל בעיה באוזן התיכונה, או בעיה עצבית בגלל הרס תאי שיער באוזן הפנימית. בחרשות הולכתית, סף השמיעה מוגבר לכל התדרים, כלומר יש להגביר את כל התדרים כדי שהאדם ישמע. בחרשות עצבית הסף מוגבר רק לתדרים גבוהים, כלומר רק אותם צריך להגביר כדי שהאדם ישמע. כיום קיים שתל שבלולי, המושתל בתוך אוזן האדם הסובל מחרשות עצבית בגלל הרס תאי השיער, ומכשיר זה מגרה בצורה חשמלית את עצב השמיעה התקין. מכשיר זה מורכב מסדרת אלקטרודות המסודרות בשבלול, המחוברות למיקרופון זעיר שהאדם נושא, ומעבד זעיר שמתרגם את הצלילים הנקלטים ע"י המיקרופון לזרם חשמלי המועבר לשבלול. המכשיר מסייע לחרשים לשמוע צלילים, וילדים אף יכולים לרכוש שפה, במיוחד אם המכשיר הותקן אצלם בגיל צעיר (מתחת 5 שנים).

§ גובה: זה קשור לתדר הצליל. אנו קולטים כאמור תדרים שבין 20,000 –20 הרץ, כשגודל ה-JND הוא בערך 1 הרץ ב-100 הרץ, ו- 100 הרץ בתדר של 10,000 הרץ. אנו שומעים לרוב צלילים מורכבים, אך לעיתים מסוגלים לשמוע צלילים שמרכיבים את הצליל המורכב, במיוחד אם ישנו הבדל גדול בין התדרים הבסיסיים.

§ קידוד איכות במערכת השמיעה: ראתרפורד כתב כי גל קול גורם לעטיפה הבאזילרית לזוז ולרטוט, וקצב הרטט קובע את תדר פעולת תאי העצב בעצב השמיעה. למשל 1000 הרץ יגרמו לרטט של 1000 פעם בשנייה, ויווצרו 1000 פוטנציאל פעולה לשניה. זו התיאוריה הזמנית של השמיעה. אבל נימצא כי נוירונים לא יכולים ליצור יותר מ-1000 פוטנציאלי פעולה לשנייה, ואנו כן יכולים להבחין בצלילים בתדר מעל 1000 הרץ. וויבר הציע כי בתדרים מעל 1000 הרץ יופעלו קבוצות שונות של סיבי עצב, כשכל קבוצת עצבים יוצרת פוטנציאלי פעולה בקצב קצת שונה. למשל: קבוצה אחת מפעילה 1000 פוטנציאלי פעולה לשניה, אלפית שניה אחריה פועלת קבוצת עצבים אחרת ומפעילה גם היא 1000 פוטנציאלי פעולה לשניה. ביחד העצבים יוצרים 2000 פוטנציאלי פעולה לשניה. זו תיאורית הצרורות (volley theory). מחקרים אכן מצאו כי דפוס פוטנציאלי הפעולה בעצב השמיעה דומה לצורת גל הקול, גם אם תאי עצב בודדים לא פועלים בכל מחזור של גל הקול. אם כך, קבוצות תאים שונות פועלות ביחד כדי לקדד את גל הקול. בתדר של 4000 הרץ לא נימצא יותר דמיון זה בין צורת גל הקול ודפוס פעולת תאי העצב. כאן הציע פון בקשי כי המיקום של הרטט על העטיפה הבאזילרית מקדד את תדר הגל. זו תיאורית המקום (=תהודה) של השמיעה. הקרום הבזילארי יותר צר ונוקשה בצד הקרוב לחלון הסגלגל, ויותר רחב וגמיש בצד הקרוב למרכז השבלול. קרום זה בנוי כמו כלי מיתרים, וכל מקום עליו מקדד גובה מסוים. המקום על הקרום שעובר את הרטט הכי חזק, הוא יקבע את התדר הנתפס, ע"י העצבים הספציפיים שיופעלו באותו אזור. כמו שמנערים סדין, כך זזה העטיפה הבאזילרית, כשחלק מסוים בה זז יותר מהר מחלקים אחרים. תדר גבוה יוצר רטט חזק בקצה הקרוב לחלון הסגלגל, אך כמעט ואינו משפיע על החלק של הרקמה הבזילארית הקרוב למרכז השבלול. בירידת התדר, שיא הרטט נימצא דווקא רחוק יותר מהחלון הסגלגל, וקרוב יותר לקצה המרוחק של השבלול. אם כך, תדרים שונים מפעילים תאי שיער שונים, ומפעילים לכן סיבי עצב שונים של עצב השמיעה. להלן תיאור התהליך:

אבל ישנה בעיה: מתחת ל-50 הרץ, כל חלקי

העטיפה זזים באופן שווה, וזה מהווה בעיה

לתיאורית המקום, כי אנו כן מבחינים בצלילים

מתחת לתדר זה. ייתכן וישנו שילוב של תיאורית הזמן ותיאורית המקום בתדרים אלו. לסיכום: תדרים גבוהים מקודדים ע"י מיקום הרטט בעטיפה הבאזילרית; תדרים נמוכים מקודדים ע"י תדר ההפעלה של הנוירונים. בתדרים מתחת 1000-500 הרץ אין משמעות למיקום; בתדרים מעל 5000 הרץ אין משמעות לתדר ההפעלה של הנוירונים. בטווח הביניים, בין 5000-1000 הרץ, שני המנגנונים פועלים, וכאן ההבחנה התפיסתית הכי טובה.

תדרים נמוכים: מקודדים על ידי תדר הפעלת הנוירונים. מפעילים את הקרום הבזילארי בקצה המרוחק שלו.

תדרים גבוהים: מקודדים על ידי מקום הרטט בשבלול. מפעילים את הקרום הבזילארי ליד החלון הסגלגל.

בתדרי ביניים: שני המנגנונים פועלים. הקרום הבזילארי זז בעיקר בחלקו האמצעי.

¥ חוש הריח חוש זה חשוב מאוד להישרדות, כמו גילוי אוכל מקולקל או אוכל מורעל. הפרעה לחוש הריח גם פוגעת בחוש הטעם. בחיות, חלקים רחבים של המוח מוקדשים לחוש הריח. באדם רק 5% מהמוח מוקדש לחוש זה. בחיות חוש הריח משמש לתקשורת. ישנם פֵרוֹמוֹניִם, שהם חומרים כימיים שנישאים באוויר, ואשר חיות מריחות אותם ומשתמשות בהם לאיתור חיות אחרות. אנשים משתמשים בריחות להבחין בין מינים, או בין אנשים. בניסוי נמצא כי אנשים זיהו לפי ריח מגופיות שנלבשו יום מוקדם יותר, אם לבשו אותן גברים או נשים, ואף זיהו את הגופייה שלהם עצמם (הנבדקים לא התרחצו במשך 24 שעות ולא השתמשו בבשמים). נשים שעובדות יחד, מתחילות לקבל את המחזור החודשי בזמן סמוך זו לזו, ריחניים שהן מעבירות זו לזו. באדם ישנה חשיבות נמוכה יותר לחוש הריח יחסית לחיות.

§ פעולת חוש הריח: מולקולות של החומר נישאות באוויר, נכנסות למערת האף, ומפעילות את קולטני הריח, הנמצאים תחת שכבת שומן בתיקרת מערת האף. לכן על מולקולות החומר צריכות להיות מסיסות בשומן. הקולטנים באף מתחברים לחלקים במוח דרך עצב הריח. קולטנים אלו נמצאים גבוה בחלל האף, ולהם ריסים שבאים עם הריח. המגע יוצר פוטנציאל חשמלי בתהליך ההתמרה. משם עובר האות החשמלי דרך עצב הריח לקליפת המוח הריחנית, הנמצאת בחלקים הפנימיים של האונות הצידיות. ישנו קשר ישיר בין קליפת המוח הריחנית וחלקים במוח הקשורים לגיבוש זיכרון.

§ רגישות חוש הריח: רגישות האדם לריח יחסית נמוכה, ובכלב היא גבוהה פי 100 מרגישות האדם. הסיבה לכך היא שיש לנו פחות קולטני ריח מאשר לכלב בכל זאת האדם יכול להבחין בהרבה ריחות, כשלנשים עדיפות ביכולת זו. כנראה שיש מאות רבות של קולטנים הספציפיים לריח, כשכל קולטן מגיב למספר ריחות, כך שדפוס הפעולה של הקולטנים כולם, מקדד את הריח.

¥ חוש הטעם חוש זה מושפע ע"י חוש הריח. כשאנו מצוננים, קשה לנו להבחין בטעמים. לא רק האוכל שאנו אוכלים קובע את הטעם, אלא גם ניסיון עבר וגורמים תורשתיים. גורמים תורשתיים משפיעים על רגישות למרירות, למשל של סאכארין או קפאין. בתרבויות שונות ישנן העדפות למאכלים שונים.

§ פעולת חוש הטעם: הגירוי שמפעיל את הקולטנים הוא חומר שמסיס ברוק. הקולטנים נמצאים על הלשון, בגרון, ותיקרת הפה. הקולטנים על הלשון ומסביב לפה מאורגנים בבלוטות טעם. בקצה הקולטן ישנם ריסים שבאים במגע עם התמיסות בפה. המגע יוצר את פוטנציאל הפעולה ומהווה את ההתמרה. טעמי מלוח ומתוק מורגשים הכי טוב בקידמת הלשון; חמוץ- בצדדים; מר בצד האחורי בחיך הרך. במרכז הלשון אין רגישות לטעם, כאן כדאי לשים גלולה מרה! ראו תרשים המתאר את התפלגות קולטני הטעם על הלשון.

§ רגישות חוש הטעם: הרגישות לטעם היא נמוכה,

וה-JND הוא יחסית גבוה, 0.2. כשמוסיפים תבלין,

צריך להוסיף יותר מ20% כדי להרגיש בהבדל.

עצבי הטעם מעכבים זה את זה. הרס האחד משחרר

את השני מעכבת הראשון, וכתוצאה מכך, אין הרבה פגיעה בחוש הטעם לאחר נזק עצבי. ארבעה טעמים בסיסיים מסבירים הרבה טעמים שאנו מכירים. ישנם ארבעה סיבי עצב המגיבים באופן ספציפי טוב יותר לכל אחד מהטעמים. גם הקשר האנטומי הספציפי של עצב הטעם וגם דפוס פעילות תאי העצב מסבירים את הקידוד האיכותי של הטעם.

¥ חוש המישוש והמגע הגירוי הוא לחץ פיזי על העור. ישנם חלקי גוף הרגישים יותר למגע, כמו השפתיים, האף, הלחיים. בוהן הרגל פחות רגישה למגע. הרגישות הזו קשורה למספר קולטני המגע הנמצאים מתחת לעור. קולטנים אלו גם מסתגלים במהירות. אם מחזיקים יד של מישהו למספר דקות בלי לזוז, מאבדים את הרגישות ללחץ ומפסיקים להרגישו.

¥ תחושת הטמפרטורה חום העור הוא הגירוי, והוא נימדד ע"י נוירונים שמתחת לעור, שרגישים לחום או לקור. תהליך ההתמרה מתבצע כאשר קולטני הקור יוצרים אות חשמלי בירידת חום העור, וקולטני החום יוצרים אות חשמלי בעליית חום העור. קולטני הקור מגיבים גם לטמפרטורות גבוהות מאוד. אם כך, קולטנים ספציפיים מקדדים את איכויות הטמפרטורה השונות. אנו חשים בהבדלי חימום של 0.4 מעלה וקירור של 0.15 מעלה. בשינויי טמפרטורה לא גדולים יש הסתגלות מהירה, מה שמסביר תחושת אלו הנמצאים בבריכה זמן ממושך, והטוענים כי המים לא קרים.

¥ תחושת הכאב הגירוי הוא זה שיוצר נזק ריקמתי, כמו לחץ, חום, הלם חשמלי או חומר כימי. גירוי זה יוצר שיחרור של חומרים כימיים מתחת לעור, המפעילים קולטנים בעלי סף הפעלה גבוה. אלו נוירונים עם קצוות חופשיים. קיימים מספר סוגי כאב: כאב פָאזי- שמרגישים בו מיד לאחר מכה ככאב חד וקצר; כאב טוֹני- כאב עמום ומתמשך לאחר שחלפה המכה. שני סוגי הכאב מתווכים ע"י סיבי עצב שונים ומגיעים לחלקים שונים במוח. חווית הכאב מושפעת ע"י הרבה גורמים שלא קשורים ישירות בגירוי: תרבות, ציפיות, ניסיון עבר.

§ תיאורית בקרת השער (Gate Control) של הכאב: תחושת כאב דורשת הפעלת קולטן כאב, ובנוסף גם פתיחת שער עצבי הנמצא בחוט השידרה, אשר ניפתח ומאפשר לאותות העצביים להגיע למוח. כשמסלולים מסוימים בחוט השידרה מופעלים, ניתן לסגור את השער. גם הוראה מהמוח, כמו להיכנס למצב נפשי מסוים, יכולה לסגור את השער. אזור שנמצא מסביב לגזע המוח (החומר האפור מסביב לאקדווקט=צינור ניקוז נוזל השידרה), פותח או סוגר את השער, ומשפיע על נוירונים המוליכים את הכאב. באזור זה פועלות גם תרופות משככות כאב. מורפין ואנדורפינים פועלים באזור זה ומעלים את פעילותו. ניתן להפחית תחושת כאב ע"י הפעלת אזור זה. ייתכן וגרייה באזורים שונים בגוף סוגרת את השער, כמו שיפשוף הגוף בשעת כאב. דיקור סיני אולי גם פועל כך.

Eשאלות חשיבה

1. כיצד ניתן להשתמש במדידות של JND במערכת השמיעה כדי לבדוק השפעה של תוספת מטוסים לנמל תעופה באזור מגורייך? כיצד ניתן להסביר את תוצאות המדידה לתושבי המקום?

2. ד"ר א' הוא רדיולוג, שהואשם בכך שהחטיא גידול בצילום רנטגן. ד"ר ב' הוא עד מומחה במשפט שמתנהל נגד ד"ר א', וטוען שד"ר א' התרשל בעבודתו, וכי לא ניתן להחטיא את הגידול בצילום. נסה להסביר מדוע טענתו של ד"ר ב' היא שגויה, ותכנן שני ניסויים: ניסוי אחד יבדוק האם ד"ר ב' אכן מגלה גידולים טוב יותר מד"ר א'; והניסוי השני יבדוק את יכולתם של מספר רופאים לגלות את הגידול שהחטיא ד"ר א'.

3. אומרים שיש דמיון בין העין ומצלמה. נא לתאר את הדמיון שבין שתי המערכות.
4. טייסים שאמורים לטוס בלילה, לעיתים מרכיבים משקפיים אדומות כשעה לפני הטיסה. מה יכולה להיות הסיבה לכך?

5. מנקודת מבט אבולוציונית, מה היתרון שיש לחיות שלהן עיניים המורכבות רק מקנים, לאחרות עיניים המורכבות רק ממדוכים, ולאחרות, כמו לאדם, שילוב בין שני סוגי התאים?

6. נא להשוות את העין ואת האוזן מבחינת התפקוד של כל אחד מחלקיהן, בהתייחס לתפקיד של כל חלק.

7. מה הסיבה לכך, שבגיל מבוגר, אנשים מתקשים לשמוע צלילים בעלי תדר גבוה?
8. ישנם אנשים המדווחים על חוויות חושיות המשלבות מספר חושים, למשל "לראות" את הצבע של צלילים, או "לשמוע" צלילים הקשורים לריחות מסוימים. חוויות אלו נקראות סינסטזיה (synesthesia). מה ההסבר האפשרי לחוויות אלו?

9. ישנם אנשים הנולדים ללא תחושת כאב. כיצד הדבר עלול להשפיע על חייהם? יש כאלו שמאבדים את חוש הריח בעקבות מחלה, כיצד חייהם ישתנו בעקבות כך? מי מהם יהיה במצב גרוע יותר?