מבוא לספיכולוגיה - הילגרד -סיכום מלא -פרק 4

חזרה למאמרי מבוא לפסיכולוגיה

חזרה לכלל החומרים

---

פרק 4 – תהליכים סנסוריים

כל אחד מאיברי החישה מכוון לקלוט טווח מסוים של גירויים, שרלוונטי להישרדות שלנו, ואדיש לגירויים מחוץ לטווח. למינים שונים יש טווחים שונים של רגישות בגלל שיש להם צרכים שונים להישרדות.

ניתוח ברמה הפסיכולוגית והביולוגית מבחין בין חישה לתפיסה.

ברמה הפסיכולוגית: חישה היא התנסות הקשורה לגירוי פשוט (אור אדום מהבהב) ותפיסה היא אינטגרציה ונתינת משמעות לתחושות (ניידת כיבוי-אש).

ברמה הביולוגית: חישה מערבת את איברי החישה והמסלולים העצביים שיוצאים מהם, שמהווים שלב ראשוני בקליטת הגירוי. תפיסה מערבת רמות גבוהות יותר בקורטקס הקשורות לנתינת משמעות.

תהליכים פסיכולוגיים וביולוגיים, שמתרחשים עם תחילת עיבוד הגירוי, יכולים להשפיע על דרך פירושו. יתרה מכך, מבחינת מערכת העצבים אין הפרדה ברורה בין תחילתו של תהליך קליטת הגירוי באיברי החישה לבין השימוש שעושה המוח במידע. למעשה, אחת התכונות העיקריות של המוח היא שבנוסף לקליטת המידע הסנסורי, הוא שולח ללא הפסקה הודעות מהרמות הגבוהות חזרה אל השלבים הראשונים של עיבוד סנסורי (back projections). הודעות אלה משנות את הדרך בה מעובד מידע סנסורי.

בחיי היום-יום, כמה חושים מעורבים יחד בכל פעולה.

מאפייני החושים (Sensory Modalities)

ישנם שני מאפיינים המשותפים לכל החושים:

1. רגישות, שמתארת חושים ברמה הפסיכולוגית.

2. קידוד חושי, שמתרכז ברמה הביולוגית.

רגישות

החושים הם רגישים ביותר בהבחנה בנוכחות או בשינוי של גירוי. לכל חמשת החושים יש גירוי מינימלי (minimum stimuli) בו הם יכולים להבחין. ערכי המינימום הם מאד נמוכים, כלומר החושים מאוד רגישים, בעיקר הראייה.

ניסוי שנערך ע”י הכט, שלאר ופירן הראה שחוש הראייה האנושי הוא רגיש עד כמה שניתן מבחינה פיזיקלית: מולקולת עין אחת רגישה לכמות אנרגיית האור המינימלית האפשרית (קוואנטום).

סף אבסולוטי (absolute threshold) – עוצמת הגירוי המינימלית בה ניתן להבחין בגירוי באופן אמין לעומת מצב בו אין גירוי. התהליך לקביעת הסף נקבע בשיטות פסיכו-פיזיקליות. שיטה נפוצה היא להציג רנדומלית גירויים בעוצמות משתנות. הנבדק עונה “כן” בכל פעם שהוא מבחין בגירוי. כל גירוי מוצג פעמים רבות ולבסוף מחושב אחוז הפעמים בהם הבחין הנבדק בגירוי. אחוז תשובות ה”כן” עולה בהדרגה יחד עם העלייה בעוצמת הגירוי. פסיכולוגים הסכימו שהסף האבסולוטי היא עוצמת הגירוי בה הבחין הנבדק 50% מהפעמים. הסף האבסולוטי יכול להשתנות מאדם לאדם וגם עבור אותו אדם, בהתאם למצבו הפיזי ומידת המוטיבציה שלו.

הבחנה בשינויים בעוצמה (detecting changes in intensity) – ישנו סף שינוי או שוני מינימלי בעוצמת הגירוי שחיוני ליכולת ההבדלה בין שני גירויים (גירוי סטנדרטי - standard וגירוי משווה – comparison stimuli). הסף נקרא Just Noticeable Difference. שיטה נפוצה לבדיקת ה- JND היא להציג רנדומלית גירויים בעוצמות משתנות. הנבדק עונה “כן” בכל פעם שהוא מבחין בשינוי בעוצמת הגירוי. גירויים בעוצמות שונות מוצגים פעמים רבות ולבסוף מחושב אחוז הפעמים בהם הובחן השוני ע”י הנבדק. פסיכולוגים הסכימו שה – JND הוא מחצית ההפרש בין הערך בו הבחינו 75% פעמים לבין הערך בו הבחינו 25% פעמים. ככל שהאדם רגיש יותר לשינויים, ה- JND שלו קטן יותר. חוק וובר-פכנר: ככל שעוצמת הגירוי הראשוני (standard) גדולה יותר, כך יהיה צורך להוסיף עליה יותר כדי שנבחין בשינוי. ישנו קשר פרופורציונלי קבוע בין ה- standard ל- JND:

זמן תגובה (Reaction time) – הזמן בין תחילת הגירוי לבין תחילת התגובה הגלויה. המושג נתבע ע”י הרמן וון-הלמהולץ. ישנם שני סוגי זמני תגובה:

זמן תגובה פשוטה (simple reaction time) – הזמן שלוקח ללחוץ על כפתור או לבצע תגובה פשוטה אחרת כמו תנועת עין או השמעת קול מיד עם ההבחנה בגירוי. זמן התגובה הממוצע מהיר יותר ככל שעולה עוצמת הגירוי, אבל רק עד רמה מסוימת (בשלב מסוים העלאת עוצמת הגירוי כבר לא תביא לעלייה במהירות התגובה).

זמן תגובה נבחרת (choice reaction time) – הזמן שלוקח לבצע תגובה אחת מתוך כמה תגובות אפשריות, בהתאם לגירוי המוצג. ככל שההבדל בין הגירויים קטן יותר, כך זמן התגובה הנבחרת ארוך יותר.

קידוד חושי (sensory coding)

כל חוש מגיב לסוג אחר של גירוי:

חוש ראייה – אנרגיית אור

חוש שמיעה ומישוש – אנרגיה מכנית

חוש ריח וטעם – אנרגיה כימית

אבל המוח מבין רק סיגנלים חשמליים, לכן כל חוש צריך לבצע התמרה (transduction) – תרגום האנרגיה הפיזיקלית לסיגנלים חשמליים שיגיעו אל המוח. ההתמרה מתבצעת באמצעות רצפטורים – תאי עצב מיוחדים באיברי החישה. כשרצפטור מופעל הוא מעביר את הסיגנל החשמלי שלו לנוירונים מחברים. משם ממשיך הסיגנל בדרכו לקורטקס, כשכל חוש שולח סיגנלים לאזורי קליטה אחרים. התוצאה היא חוויה חושית מודעת (conscious sensory experience). כשאנו חשים במגע, אנו חשים אותו במוח ולא על העור. עם זאת, הסיגנלים החשמליים במוח שמתווכים בתחושת המגע נוצרו ע”י סיגנלים חשמליים מרצפטורים הממוקמים על העור. לרצפטורים תפקיד מרכזי בקישור בין אירועים חיצוניים לחוויה הכרתית.

קידוד העוצמה והאיכות – הרצפטורים והמסלולים העצביים אל המוח מקדדים גם עוצמה וגם איכות של גירוי. כדי לגלות איך הם עושים זאת, יש לתעד את הפעילות החשמלית של תאים ספציפיים ברצפטורים ובמסלולים העצביים אל המוח בזמן שמוצגים לנבדק גירויים שונים. הניסוי נערך בצורה הבאה: מושיבים קוף במכשיר שמקבע את ראשו, כאשר גירוי, לרב הבהוב אור, מוקרן על מסך לפניו. מיקרו-אלקטרודה שהושתלה במערכת הראייה שלו עוקבת אחרי הפעילות של נוירון אחד, והפעילות הזו מוגברת ומוצגת על משקף תנודות (oscilloscope). רוב הנוירונים מייצרים סדרה של סיגנלים חשמליים המופיעים על משקף התנודות כקווים אנכיים. תאים רבים מגיבים בקצב איטי גם בהעדר גירוי (פעילות ספונטנית). כשמוצג גירוי אליו מגיב הנוירון, נראית סדרת קווים מהירה.

אמצעים לקידוד עוצמה של גירוי:

1. מספר הסיגנלים החשמליים ביחידת זמן (קצב). ככל שעוצמת הגירוי גדולה יותר, כך עולה כמות הסיגנלים החשמליים ואיתה גם עוצמת התפיסה של הגירוי.
2. הדפוס הטמפורלי של הסיגנלים החשמליים. בעוצמות נמוכות סיגנלים חשמליים רחוקים זה מזה בזמן, כאשר פרק הזמן בין הסיגנלים משתנה. בעוצמות גבוהות פרק הזמן בין הסיגנלים הוא קבוע.
3. מספר הנוירונים המופעלים. ככל שעוצמת הגירוי עולה, כך עולה מספר הנוירונים המופעלים.

קידוד איכות הגירוי מחושים שונים (ע”פ ג'ונאס מולר) נעשה בהתאם למסלולים העצביים המעורבים (specific nerve energies). מסלולים עצביים שמחוברים לרצפטורים שונים מסתיימים באזורים שונים בקורטקס.

קידוד האיכות באותו חוש מתבסס על הנוירונים הספציפיים המעורבים (איזה נוירון יורה) וגם על תבנית הירי של הנוירונים (כמה יורה הנוירון).

חוש הראייה

בני-אדם נולדים עם החושים הבאים: חוש הראיה, חוש שמיעה, חוש ריח, חוש טעם, חוש המישוש, חושים גופניים (למשל מיקום הראש ביחס לגוף).

רק ראיה, שמיעה, וריח מסוגלים לקלוט מידע על דברים שרחוקים מאתנו, וחוש הראייה הוא הרגיש ביותר.

אור וראייה

הגירוי הפיזי לראייה הוא האור, שהוא בעצם אנרגיה אלקטרו מגנטית, אבל אנו קולטים רק חלק קטן ממנה.

מערכת הראייה

מערכת הראייה האנושית מורכבת מהעיניים, חלקים במוח והמסלולים העצביים שמחברים ביניהם. העיניים מכילות שתי מערכות: הראשונה יוצרת את התמונה והשנייה מתמירה אותה לסיגנלים חשמליים. מערכת יצירת התמונה עובדת בדומה למצלמה. מטרתה למקד את האור הנשקף מעצמים כדי ליצור תמונה על הרשתית (retina) - שכבה דקה באחורי גלגל העין. מערכת יצירת התמונה מורכבת מקרנית (cornea), מאישון (pupil) ומעדשה (lens). בלעדיהם נוכל לראות אור אך לא תבנית. הקרנית היא המשטח השקוף הקדמי של העין. דרכה נכנס האור והיא מכופפת את הקרניים פנימה כדי להתחיל בתהליך יצירת התמונה. העדשה משלימה את תהליך מיקוד האור על הרשתית. העדשה משנה את צורתה על מנת להתמקד על עצמים במרחקים שונים. היא נהיית כדורית יותר עבור אובייקטים קרובים ושטוחה יותר עבור אובייקטים רחוקים. אצל אנשים מסוימים העדשה לא מצליחה להיות מספיק שטוחה כדי להתמקד על עצמים רחוקים, למרות שהיא מצליחה להתמקד על עצמים קרובים. אנשים כאלה הם קצרי –ראיה (myopic, nearsighted). אצל אנשים מסוימים העדשה לא מצליחה להיות מספיק עגולה כדי להתמקד על עצמים קרובים, למרות שהיא מצליחה להתמקד על עצמים רחוקים. אנשים כאלה הם רחוקי –ראיה (hyperopic, farsighted). פגמים אופטיים אלה הם נפוצים וניתן לתקנם בעזרת משקפיים או עדשות מגע. האישון הוא פתח עגול שמשתנה בקוטרו בהתאם לכמות האור הקיימת. האישון גדל באור חלש וקטן באור חזק, וכך מבטיח שמספיק אור יעבור דרך העדשה ואיכות התמונה תשמר ברמות אור שונות. כל הרכיבים האלה ממקדים את התמונה על הרשתית ואז נכנסת לפעולה מערכת ההתמרה. מרכז מערכת ההתמרה הם הרצפטורים. ישנם שני סוגי רצפטורים הנקראים על שם צורתם: קנים (rods) ומדוכים (cones). הקנים נועדו לראיית לילה: הם פועלים בעוצמות נמוכות ומובילים לתחושה חסרת צבעים. המדוכים נועדו לראיית יום: הם מגיבים לעוצמה גבוהה ומובילים לתחושה צבעונית. הקנים והמדוכים ממוקמים על הרשתית, שהיא הרחוקה ביותר מהקרנית. הרשתית מכילה גם רשת של נוירונים, תאים תומכים וכלי דם. אזור מרכז הרשתית נקרא פוביאה (fovea) ובו מרוכזת הכמות הגדולה ביותר של רצפטורים קרובים זה לזה. הפוביאה היא האזור בעין המתאים ביותר להבחנה בפרטים. הקנים והמדוכים מכילים כימיקלים בשם פוטופיגמנטים (photopigments) שסופגים אור. ספיגת האור ע”י הפוטופיגמנטים מתחילה תהליך שסופו סיגנל עצבי. תגובות הקנים והמדוכים מועברות קודם אל תאים בי-פולריים (bipolar cells) ומשם לנוירונים אחרים הנקראים תאי גנגליון (ganglion). האקסונים הארוכים של תאי הגנגליון יוצאים אל מחוץ לעין ויוצרים עצב אופטי המגיע אל המוח. בנקודה בה העצב האופטי עוזב את העין אין רצפטורים ולכן אנו עיוורים בנקודה זו (blind spot). אנו לא מבחינים בשטח המת בשדה הראייה כיוון שהמוח משלים את החסר באופן אוטומטי.

ראיית אור

רגישות – הרגישות לאור נקבעת באמצעות ההבדלים בין קנים למדוכים:

1. מופעלים ברמות תאורה שונות - באור יום או בחדר מואר רק המדוכים מופעלים ואלו הקנים אינם שולחים סיגנל עצבי וההפך.
2. מתמחים במשימות שונות - ניתן לראות זאת מהדרך בה הם מחוברים לתאי גנגליון. כל Cone מחובר לתא גנגליון נפרד, לכן כשהוא קולט אור הוא מגביר את פעילות תא הגנגליון. תאי הגנגליון מחוברים זה לזה בקשר שמפחית את פעילותם, כך שסיגנל מתא אחד הוא מאד ברור ביחס לסיגנלים מתאים אחרים. כל Rod מחובר לשלושה תאי גנגליון. אין קשר בין תאי הגנגליון שמפחית את הפעילות, כך שהסיגנלים של שלושה תאי גנגליון יגיעו אל המוח אבל תהיה אי-בהירות לגבי המיקום של כל נקודה.

הקשרים בין תאי הגנגליון שמחוברים למדוכים מסייעים לתפיסת תמונה מלאת פרטים באור, בעוד שההתכנסות של 3 קנים על תא גנגליון אחד מבטיחה רגישות לאור בתנאי חושך.

3. מיקום שונה על הרשתית - רק מדוכים נמצאים על הפוביאה, בעוד שבשאר האזורים על הרשתית יש בעיקר קנים ומעט מדוכים. ההשלכה של חלוקה זו באה לידי ביטוי בזמן צפייה בכוכבים: כדי לצפות בצורה הברורה ביותר בכוכב מעומעם יש להסתכל עליו מהצד שלו.

הסתגלות לאור (light adaptation)- כאשר עוברים מחושך לאור, הופכים רגישים מאד לאור, כך שהסף האבסולוטי יורד. זוהי ההסתגלות לאור. כעבור דקה הכל נראה שוב נורמלי כיוון שהעין מסתגלת מהר למעבר למקום מואר יותר. כשעוברים מאור לחושך, עוברות 10 דקות עד שמתחילים לראות דברים. הסיבה לכך היא שב- 10 הדקות הראשונות ישנה ראייה באמצעות המדוכים ורק אחרי כ- 10 דקות עוברים לראייה באמצעות הקנים (rod-cone break).

ראיית צורות

חדות ויזואלית (visual acuity) מתייחסת ליכולת של העין להבחין בפרטים. צורת המדידה המוכרת ביותר לחדות ויזואלית (אותיות על הקיר אצל האופטומטריסט) עוצבה ע”י הרמן סנלן, והיא נמדדת ביחס לאדם שאינו זקוק למשקפיים. חדות 20/20 מציינת שהאדם מסוגל לזהות אותיות ממרחק 20 פיט, שזהו המרחק הטיפוסי לזהותן. חדות 20/100 מציינת שהאדם מסוגל לזהות אותיות ממרחק 20 פיט רק אם הן מספיק גדולות כך שאדם רגיל יזהה אותן במרחק 100 פיט. שיטה זו אינה תמיד הטובה ביותר: ראשית – אינה מתאימה לאנשים שלא יודעים לקרוא, שנית – היא בודקת חדות רק עבור עצמים מרוחקים ולא עבור עצמים קרובים, שלישית – היא אינה מבחינה בין חדות מרחבית (spatial acuity) – היכולת להבחין בפרטים של צורה לבין חדות ניגודית (contrast acuity) – היכולת להבחין בשוני בגוון.

החוויה התחושתית הקשורה לראיית צורות נקבעת מהדרך בה נוירונים ויזואליים רושמים מידע על אור וחושך. האלמנט הפרימיטיבי ביותר של צורה ויזואלית הוא הקצה (edge) – האזור בו יש מעבר מחושך לאור וההפך. אחת ההשפעות הראשונות על רישום הקצוות נובעת מהאינטראקציה של תאי גנגליון על הרשתית. ניתן להבחין בהשפעת האינטראקציה באמצעות Hermann Grid בע”מ 123. הקשרים בין תאי גנגליון מפחיתים את פעולתם, כך שההצטלבויות ברשת נראות כהות יותר מהשורות או הטורים הלבנים. לא רואים כתמים אפורים בהצטלבות עליה מסתכלים ישירות כיוון שעליה מסתכלים בעזרת הפוביאה וטווח הסיגנלים בה הוא קטן יותר מאשר בפריפריה. הסידור הזה תורם לכך שישנה חדות ויזואלית גדולה יותר על הפוביאה מאשר בפריפריה.

ראיית צבעים

כל האורות דומים, כאשר השוני היחיד ביניהם הוא אורך הגל. מערכת הראייה הופכת את אורך הגל לצבע. כל הצבעים הם בעצם גלי אור, כשאורך הגל הוא שמבדיל ביניהם. גלים קצרים (450-500) נראים ככחול, גלים בינוניים (500-570) נראים כירוק וגלים ארוכים (650-780) נראים כאדום. כשמקור הצבע הוא אובייקט שפולט אור (שמש או נורה), תפיסת הצבעים מתייחסת רק לאורך הגל. בדר”כ מקור הצבע הוא אובייקט שמחזיר את האור שמוקרן עליו. במקרים האלה תפיסת הצבע מושפעת בחלקה מאורך הגל אבל גם מגורמים אחרים, לדוגמה: שאר הצבעים שמקיפים את האובייקט. מגוון הצבעים המקיפים את האובייקט מאפשרים לצופה לראות את הצבע הנכון של האובייקט גם אם אורכי הגלים שמגיעים אל העין לא משקפים את מאפייני הצבע. זוהי יציבות הצבע (color constancy).

מראה הצבע (appearance of color) – ראיית צבעים היא סובייקטיבית בכך ש”צבע” הוא בעצם בנייה של המוח המבוססת על האורך של גלי אור. היא אובייקטיבית בכך ששני צופים בעלי אותו סוג של רצפטורי אור (מדוכים) בונים “צבע” באותה דרך. חווית האור מאורגנת בשלושה מימדים:

בהירות (brightness) – כמה אור משתקף מהמשטח הצבוע.

גוון (hue) – האיכות המתוארת ע”י שם הצבע.

רוויה (saturation) – מידת הטהורות של הצבע.

אלברט מנסל הציעה סכמה לתיאור צבעים ע”י הקצאה של אחד מעשרה גוונים ושני מספרים, אחד מייצג רוויה והשני מייצג בהירות.

הפיזיקה והפסיכולוגיה של אור וקול:

בני אדם מסוגלים להבחין בצבעים בטווח שבין 400-700 ננומטר. בטווח זה ניתן להבחין ב- 150 גוונים. בממוצע ניתן להבדיל בין אורכי גל שההבדל ביניהם הוא 2 ננומטר (זהו ה- JND). מכיוון שכל גוון יכול לקבל ערכים שונים של בהירות ורוויה, המספר המוערך של צבעים בו מסוגלים בני אדם להבחין הוא מעל 7 מיליון.

תערובת צבעים (color mixture) – ניתן ליצור את כל הגוונים המוכרים בעזרת ערבוב של שלושה צבעים בסיסיים, לכן תערובות של אורות השונים מבחינה פיזיקלית יכולה ליצור זהות. מדובר על תערובת אורות (additive mixture) המתרחשת בתוך העין ולכן קשורה לפסיכולוגיה, ולא על תערובת צבעים/פיגמנטים (subtractive mixture) המתרחשת מחוץ לעין ולכן קשורה לפיזיקה. ניתן ליצור כל צבע ע”י חיבור שלושה אורכי גל, אם כל אור מגיע מחלק אחר של הספקטרום: קצר + בינוני + ארוך. זהו ה- Three primaries law. על עיקרון זה עובדת הטלוויזיה: היא מורכבת מנקודות קטנטנות בצבע אדום, ירוק וכחול. הנקודות צמודות אחת לשניה כך שהתמונות שהן מקרינות על הרשתית חופפות זו לזו. עקב כך מתרחשת additive mixture.

ליקויי צבעים (color deficiency) – אנשים המסוגלים לערבב 3 צבעי יסוד נקראים טריכרומטים (trichromats). אנשים המסוגלים לערבב רק 2 צבעי יסוד נקראים דיכרומטים (dichromats) ויש להם ראיית צבע לקויה – הם מבלבלים צבעים שאנשים אחרים מבדילים ביניהם. אנשים שאינם מסוגלים כלל להבדיל בין אורכי גל שונים נקראים מונוכרומטים (monochromats) והם עיוורי צבעים. רוב ליקויי הצבע הם גנטיים במקורם. עיוורון צבעים נפוץ יותר בקרב גברים כי הגנים הקריטיים למצב זה הם גנים רצסיביים הנמצאים על כרומוזום X.

תיאוריות לראיית צבע – קיימות שתי תיאוריות מרכזיות בנושא:

תיאוריה טריכומטרית (trichromatic theory) – הוצעה ע”י תומאס יאנג והרמן וון-הלמהולץ. טוענת שישנם רק שלושה סוגי רצפטורים לצבעים (היום יודעים שאלה מדוכים). כל רצפטור רגיש לטווח רחב של אורכי גל אבל מגיב יותר לטווח ספציפי. היחס בין התגובות של שלושת הרצפטורים יקבע את תחושת הצבע. ע”פ תיאוריה זו איכות הצבע מקודדת באמצעות דפוס הפעולה של שלושת הרצפטורים ולא ע”י כך שרצפטורים ספציפיים מגיבים. התיאוריה מצליחה להסביר את העובדות הבאות:

1. ניתן להבחין בין אורכי גל שונים, כיוון שהם מביאים לתגובות שונות של הרצפטורים.
2. ניתן לערבב שלושה צבעי יסוד מהספקטרום ליצירת כל צבע בגלל שהם יפעילו את כל שלושת הרצפטורים, שהפעילות שלהם היא המביאה לתפיסת צבעים.
3. ניתן להסביר ליקויי ראיית צבעים ע”י מחסור בסוג רצפטורים אחד (דיכרומטים) או שניים (מונוכרומטים).

בנוסף, מחקר ביולוגי מצא שאכן ישנם שלושה סוגים של מדוכים.

עם זאת, היא אינה מצליחה להסביר עובדות מבוססות אחרות.

תיאוריית הצבעים המנוגדים (opponent-color theory) – הוצעה ע”י הרינג. טוענת שישנן שתי יחידות הרגישות לצבע: הראשונה מגיבה לאדום או ירוק, והשנייה מגיבה לכחול או צהוב. כל יחידה מגיבה באופן מנוגד לכל אחד מהצבעים המנוגדים. לדוגמה: יחידת האדום-ירוק מגבירה את מהירות התגובה כאשר מוצג אדום ומפחיתה את מהירות התגובה כאשר מוצג ירוק. היחידה אינה מסוגלת להגיב בו-זמנית בשני האופנים, לכן במקרים בהם יש התנגשות רואים לבן. התיאוריה מצליחה להסביר את העובדות הבאות:

1. לא ניתן לתאר משהו כירוק-אדמדם או כחול-צהבהב, כיוון שיחידה לא יכולה להגיב בו-זמנית בשתי דרכים.
2. רואים את הגוונים שאנו רואים כיוון שתופסים גוון יחיד כשיחידה אחת יוצאת מאיזון, ותופסים שילוב גוונים כששתי היחידות יוצאות מאיזון.
3. אנשים המסתכלים על אור צבעוני ואח”כ בוהים במשטח ניטרלי רואים את הצבע המשלים, כיוון שהרכיב של צבע אחד (לדוגמה אדום) מתעייף וכתוצאה מכך הרכיב של הצבע השני (ירוק) נכנס לפעולה.

כל תיאוריה מצליחה להסביר עובדות מסוימות אבל לא אחרות, לכן שולבו לתיאוריה דו-שלבית:

תיאוריית שני השלבים – משלבת את שתי התיאוריות האחרות: שלושת סוגי הרצפטורים מזינים את יחידות הצבעים המנוגדים ברמה גבוהה יותר במערכת הראייה. התיאוריה רמזה לקיומם של נוירונים במערכת הראייה שמתפקדים כיחידות הצבעים המנוגדים ופועלים על המידע הויזואלי אחרי הרשתית (בה נמצאים שלושת סוגי הרצפטורים). נוירונים כאלה אכן התגלו בתלמוס (מעבר עצבי בין הרשתית לקורטקס הויזואלי). תאים אלה פעילים באופן ספונטני, מגבירים את קצב פעולתם בתגובה לטווח אחד של אורכי גל, ומאיטים את קצב פעולתם בתגובה לטווח אחר.

המחקר על ראיית צבעים הוא דוגמה לאינטראקציה מוצלחת בין גישה פסיכולוגית לגישה ביולוגית.

חוש השמיעה

יחד עם חוש הראייה, חוש השמיעה הוא האמצעי העיקרי להשגת אינפורמציה על הסביבה. חוש השמיעה הוא הערוץ העיקרי לתקשורת. הכל מתרחש בגלל שינויים קלים בלחץ הקול (sound pressure) המזיזים קדימה ואחורה ממברנה באוזן הפנימית (inner ear).

גלי קול

מקור הקול הוא בתנועה או ויברציות של אובייקט. כשמשהו זז, הוא דוחס את מולקולות האוויר. מולקולות האוויר דוחפות מולקולות אחרות ואז שבות למקומן המקורי. בדרך זו מועבר גל של שינויי לחץ (גל קול) דרך האוויר, גם אם המולקולות האינדיבידואליות של האוויר אינן זזות רחוק. ניתן לתאר גל קול כגרף של לחץ האוויר כפונקציה של זמן. לדוגמה: גל סינוס (sine wave)

קולות המקבילים לגלי סינוס נקראים טונים טהורים (pure tones). ניתן לפרק קולות מורכבים יותר לכמה גלי סינוס שונים. טונים טהורים משתנים בכמה דרכים שקובעות כיצד נחווה את הטון:

1. תדירות (frequency) – מספר המחזורים בשנייה (הקרוי הרץ) המייצג את הקצב בו נעות המולקולות קדימה ואחורה. תדירות היא הבסיס לתפיסת גובה צליל (pitch), שהוא אחת התכונות המובחנות ביותר לגבי קול.
2. עוצמה (amplitude) – ההבדל בלחץ בין הפסגה לשקע על הגרף. העוצמה היא בסיס התחושה של רמת הקול (loudness) והיא נמדדת בדציבלים. חשיפה קבועה לרמות קול הגבוהות ממאה דציבלים קשורות לאובדן שמיעה תמידי.
3. גוון הקול (timbre) – החוויה של מורכבות הקול. כמעט כל הקולות שאנו שומעים אינם פשוטים כמו טונים טהורים ומאופיינים בדפוסים מורכבים של לחץ קול.

מערכת השמיעה

מערכת השמיעה מורכבת מהאוזניים, חלקים של המוח והמסלולים העצביים המחברים ביניהם.

האוזניים מכילות שתי מערכות: הראשונה מגבירה את הקול ומעבירה אותו אל הרצפטורים, והשנייה מתמירה את הקול לסיגנלים עצביים.

מערכת ההעברה (transmission system) - כוללת את האוזן החיצונית (outer ear) המורכבת מהאפרכסת (external ear) הקרויה פינה (pinna), מתעלת השמע (auditory canal) ומהאוזן התיכונה (middle ear). האוזן התיכונה כוללת את עור התוף (eardrum), ושרשרת של שלוש עצמות הנקראות: מלאוס (malleus), אינקוס (incus) וסטייפס (stapes).

האוזן החיצונית מסייעת באיסוף הקול ומנתבת אותו דרך תעלת השמע אל ממברנה מתוחה – עור התוף. עור התוף הוא החלק הקיצוני ביותר של האוזן התיכונה. גלי הקול המנותבים אליו גורמים לו לרטוט. האוזן התיכונה מעבירה ויברציות אלה דרך חלל מלא אוויר אל ממברנה נוספת, הנקראת החלון הסגלגל (oval window), שהוא השער אל האוזן הפנימית ואל הרצפטורים. האוזן התיכונה מבצעת העברה זו באמצעות גשר מכני הבנוי מהמלאוס, אינקוס וסטייפס. הויברציות של עור התוף מרעידות את העצם הראשונה, שמניעה את השנייה, שמניעה את השלישית, דבר המביא לרטט בחלון הסגלגל. מנגנון מכני זה לא רק מעביר את גל הקול אלא גם מגביר אותו.

מערכת ההתמרה (transduction system) – שבלול האוזן (cochlea) הוא צינור עצם מגולגל. הוא מחולק לקטעים של נוזל באמצעות ממברנות, שאחת מהן, הממברנה הבזילארית (basilar membrane), תומכת ברצפטורי השמע. הרצפטורים נקראים תאי שיער (hair cell) כיוון שיש להם מבנה דמוי שערה והם נמשכים לתוך הנוזל. לחץ בחלון הסגלגל (המחבר בין האוזן התיכונה לאוזן הפנימית) גורם לשינוי לחץ בנוזל בשבלול האוזן, שגורם לממברנה הבזילארית לרעוד. היא מכופפת את תאי השערה והם יוצרים סיגנל חשמלי.

לנוירונים בסינפסה עם תאי השערה יש אקסונים ארוכים היוצרים חלק מעצב השמיעה. רוב הנוירונים של שמיעה מתחברים לתא שערה יחיד. יש בערך 31,000 נוירונים של שמיעה בעצב השמיעה, הרבה פחות מהמיליון בעצב הראייה. מעבר השמע מכל אוזן מגיע אל שני הצדדים של המוח ויש לו סינפסה בכמה גרעינים לפני שמגיע אל הקורטקס השמיעתי.

שמיעת עוצמת קול (Hearing sound intensity)

אנו רגישים יותר לצלילים בעלי תדירות בינונית מאשר לצלילים הנמצאים בקצות טווח השמיעה.

ישנם שני סוגים בסיסיים של ליקויי שמיעה:

1. אובדן הובלה (conduction loss) – הסף האבסולוטי עולה בצורה שווה עבור כל התדירויות כתוצאה מהובלה מועטה באוזן התיכונה.
2. אובדן תחושה עצבית (sensory-neural loss) – הסף האבסולוטי עולה בצורה בלתי שווה, כשעליות גבוהות מתרחשות בתדירות גבוהה. דפוס זה נוצר בדר”כ מפגיעה באוזן הפנימית, ולרוב מערב פגיעה מסוימת בתאי השערה, שאינם מסוגלים להתחדש. אובדן תחושה עצבית נפוץ בקרב אנשים מבוגרים, אך מתרחש גם בקרב צעירים הנחשפים לרעש חזק.

ישנם הבדלים עדינים בין תפיסת עוצמת הצליל בכל אוזן. צליל נתפס כחזק יותר ע”י האוזן הקרובה אל מקורו. הסיבה לכך היא שהראש יוצר “צל צליל” (sound shadow) שמפחית את עוצמת הצליל עבור האוזן הרחוקה. בנוסף, צליל מגיע אל האוזן הקרובה אליו שבריר שניה לפני שהוא מגיע אל האוזן הרחוקה. עובדות אלה אינן מפריעות ליכולת השמיעה ואנו נעזרים בהן על מנת לאתר את מקור הצליל.

שמיעת גובה צליל (Hearing pitch)

אחת האיכויות הפסיכולוגיות העיקריות של הצליל הוא הגובה שלו, שזו תחושה המבוססת על תדירות הצליל. כשהתדירות עולה גם הגובה עולה, אבל לא ביחס של 1:1. מבוגרים צעירים יכולים לשמוע טונים טהורים בתדירות בין 20 ל- 20,000 הרץ כשה- JND הוא פחות מהרץ אחד.

רק לעיתים רחוקות אנו שומעים טונים טהורים, לרב אנו עומדים מול צלילים המורכבים מתערובת של טונים. כאשר מערבבים טונים טהורים, ניתן עדיין לשמוע כל מרכיב בנפרד. זה נכון בעיקר כשהטונים נפרדים זה מזה בתדירות שלהם. כשהתדירויות קרובות זו לזו התחושה מורכבת יותר, אך עדיין לא נשמעת כצליל יחיד. עובדה זו מרמזת שאם ישנם רצפטורים עבור תדירויות שונות, הרי שישנם סוגים רבים.

תיאוריות של תפיסת גובה הצליל (Pitch perception)

ישנן שתי תיאוריות עיקריות לאופן קידוד תדירות וגובה של צליל ע”י האוזן:

1. תיאורית זמן (temporal theory) – הועלתה ע”י לורד ראתרפורד. טוענת שגל קול גורם לכל הממברנה הבזילארית לרעוד, ושקצב הרעידות קובע את קצב הסיגנלים החשמליים של העצבים במערכת השמיעה. לדוגמה: טון של 1000 הרץ גורם לממברנה הבזילארית לרעוד 1000 פעם בשנייה, דבר הגורם לסיבי העצב במערכת השמיעה לירות 1000 סיגנלים בשנייה, אותם המוח מפרש כגובה מסוים. שמה ניתן לה כיוון שהיא גורסת שגובה הצליל תלוי בהשתנות הצליל עם הזמן. תיאוריה זו נתקלה בבעיה: הוכח שלסיבי העצב קצב ירייה מקסימלי של כ- 1000 סיגנלים בשניה. אם כן כיצד אנו תופסים גובה טונים בתדירות הגבוהה מ- 1000 הרץ?

תשובה הועלתה ע”י וויבר – ניתן לקדד תדירויות הגבוהות מ- 1000 הרץ ע”י קבוצות שונות של סיבי עצב, כל אחת יורה בקצב קצת שונה. קבוצה אחת יורה בקצב של 1000 סיגנלים לשניה, ואלפית שניה אח”כ קבוצה נוספת מתחילה לירות בקצב של 1000 סיגנלים בשנייה. הקצב המשולב של שתי הקבוצות יהיה 2000 סיגנלים בשניה. גרסה זו של התיאוריה קיבלה חיזוק מגילוי שהדפוס של סיגנלים עצביים בעצב השמיעה עוקב אחרי צורת הגל (waveform) של הגירוי, למרות שתאים אינדיבידואלים לא מגיבים בכל מחזור של הגל. בכל זאת, היכולת של סיבי עצב לעקוב אחרי צורת הגל נשברת ב- 4000 הרץ ואנו עדיין מסוגלים לשמוע גובהי צליל בתדירויות גבוהות בהרבה. זה רומז על כך שישנו אמצעי קידוד אחר לאיכות גובה הצליל, לפחות עבור תדירויות גבוהות.

2. תיאורית מקום (place theory) – הועלתה לראשונה ע”י ג'וזף גישארד דוברני. טען שתדירות מקודדת לגובה באופן מכני ע”י תהודה (resonance). האוזן מכילה מבנה הדומה לכלי מיתר, שחלקים שונים בו מכוונים לתדירויות שונות. כשמוצגת תדירות מסוימת, החלק המקביל במבנה רוטט. הרעיון הוכח כנכון, התברר ש”המבנה” הוא הממברנה הבזילארית. התיאוריה פותחה ע”י הרמן וון-הלמהולץ. טען שכל מקום ספציפי על הממברנה הבזילארית יוביל לתחושה מסוימת של גובה צליל. העובדה שישנם מקומות רבים תואמת לכך שישנם הרבה רצפטורים לגובה צליל. התיאוריה אינה מרמזת שאנו שומעים בעזרת הממברנה הבזילארית, אלא שהמקומות על הממברנה שרועדים הכי הרבה קובעים אילו סיבי עצב יופעלו, וזה קובע איזה גובה צליל נשמע. זוהי דוגמה לחוש המקדד איכות בהתאם לעצבים הבסיסיים המופעלים. ג'ורג' וון בקסי גילה כיצד הממברנה הבזילארית רוטטת והביא לשינוי בתיאוריה. הוא הראה שהממברנה כולה רועדת ברוב התדירויות, אבל האזור עם התנועה המקסימלית תלוי בתדירות שתושמע. כשהתדירות עולה, דפוס הויברציות נע לכיוון החלון הסגלגל.
3. תיאוריה משולבת - תיאורית המקום מתקשה להסביר טונים בתדירות נמוכה כי כל חלקי הממברנה רועדים באופן שווה. תיאורית הזמן מתקשה להסביר טונים בתדירות גבוהה. לכן הועלה הרעיון שגובה צליל תלוי גם בדפוס הזמן (עבור תדירות נמוכה) וגם בדפוס המקום (עבור תדירות גבוהה). לא ברור עדיין מתי מסיים מנגנון אחד ומתחיל השני. ייתכן שבתדירויות הנעות בין 1000 ל- 5000 הרץ פועלים שני המנגנונים.

אוזניים ועיניים מלאכותיות

מדענים כבר עובדים במשך שנים על תחליפים מלאכותיים לעיניים ואוזניים פגועות (פרוסטזות). המחקר לפרוסטזות שמע התרכז ביצירת מכשיר המגרה את עצב השמיעה באופן חשמלי. הן נועדו לסייע לאנשים שתאי השערה שלהם נפגעו, אבל עצב השמיעה מתפקד בצורה תקינה. רוב המכשירים משתמשים באלקטרודה המוחדרת דרך החלון הסגלגל אל שבלול האוזן בכדי לגרות את הנוירונים על הממברנה הבזילארית (cochlear implant). השתל בנוי מסדרת אלקטרודות הממוקמות בנקודות שונות בשבלול האוזן. האדם החרש לובש מיקרופון קטן המגלה את הצלילים. הצליל שהתגלה ע”י המיקרופון מסונן ע”י מעבד סיגנלים (מיקרוצ'יפ) הנלבש מחוץ לגוף. המיקרוצ'יפ מנתח את התדירות ושולח סיגנל אלקטרוני למקום המתאים בתוך שבלול האוזן (הסיגנל האלקטרוני מועבר דרך הגולגולת באמצעות גלי רדיו אל אלקטרודה בתוך במוח). גירוי זה מחקה את האופן בו הגלים הנעים מגרים את תאי השערה עבור תדירויות שונות. ישנה תקופה קריטית לשתול את המכשירים האלה. ילדים שקיבלו את המכשיר לפני גיל 5 למדו לדבר בצורה קלה יותר מאשר ילדים שקיבלו אותו בגיל מאוחר יותר. כנראה בגלל שהמרכזים במוח לשמיעה ודיבור עדיין עוברים תהליכים התפתחותיים משמעותיים. לעומת זאת, בקרב מבוגרים, אלה שהתחרשו מאוחר יותר בחיים מפיקים יותר מאשר אלה שהתחרשו בגיל מוקדם. ככל שגיל ההתחרשות מאוחר יותר, כך יש להם הזדמנות גדולה יותר לשמוע מגוון צלילי דיבור, וזה מכין אותם להבנת הצלילים המוזרים המופקים ע”י השתל. ייתכן ששתלים אלה יאפשרו לבסוף טווח מלא של חווית שמיעה עבור אנשים עם סוג זה של חרשות. ישנה תקווה אפילו עבור אלה שעצב השמיעה שלהם אינו מתפקד, מכיוון ששתלים מרכזיים יותר, הממוקמים רחוק יותר בתוך המסלול למוח נמצאים כעת בבדיקה.

פיתוח עיניים מלאכותיות אינו מתקדם כ”כ. הבעיה אינה להשיג תמונה אופטית (שכן ניתן לעשות זאת בעזרת מצלמת וידאו), אלא לשים את המידע הויזואלי במערכת הראייה בצורה בה יכול המוח להשתמש. המחקר מתמקד בגירוי חשמלי של הקורטקס הויזואלי בקרב מתנדבים עיוורים או כאלה שעוברים ניתוחי מוח. אם נדע מה רואה אדם כשמגרים חלקים שונים בקורטקס באופן חשמלי, ניתן יהיה לעורר חוויות ויזואליות שונות ע”י שליטה בגירוי. השלב הבא יהיה להשתמש במצלמת וידאו כדי ליצור תמונה של הסצינה לפני האדם העיוור, ואז לעורר במוח חוויה של הסצינה הזו. התוצאות שהושגו עד עכשיו מראות שישנה עוד דרך ארוכה. כשמגרים אזור קטן של הקורטקס הויזואלי בעזרת סיגנל חשמלי חלש, האדם חווה תחושות ויזואליות לא מפותחות. הן תוארו כנקודות אור קטנות הנעות בין גודל של גרגר אורז לגודל של מטבע. רובן לבנות, אך חלקן צבעוניות. אם כמה אזורים בקורטקס הויזואלי מגורים בו-זמנית, הנקודות המתאימות נחוות ביחד. אם כי גירוי מרובה של הקורטקס הויזואלי מספק את הבסיס לצורה גולמית של דפוסי ראיה, הצלחת הגישה בפיתוח פרוסטזות לעיניים פגועות מוטלת בספק. הקלט העצבי אל הקורטקס הויזואלי הוא כה מורכב, עד כי לא סביר שניתן לשכפל אותו באמצעים מלאכותיים.

חושים אחרים

לחושים אחרים חסר העושר בדפוסים ובארגון, אך הם חיוניים. ריח, לדוגמה, הוא החוש הפרימיטיבי והחשוב ביותר. זה כנראה קשור לעובדה שהנתיב של הריח אל המוח הוא הישיר ביותר. הרצפטורים הנמצאים בחלל האף (nasal cavity) מחוברים למוח בלי סינפסות. בנוסף, הרצפטורים של הריח חשופים לסביבה ישירות ואין שכבת הגנה לפניהם (הרצפטורים של ראייה נמצאים מאחורי הקרנית, ואלו לשמיעה מוגנים ע”י האוזן החיצונית והתיכונה).

חוש הריח (

olfaction)

חוש הריח מסייע להישרדות המין האנושי: הוא נדרש לזיהוי מזון מקולקל או הימלטות מפני גז, ואובדן חוש הריח יכול להקהות את התאבון. אך הוא חיוני יותר להישרדותם של בע”ח אחרים. החלק בקורטקס המוקדש לריח גדול יותר אצל בע”ח מאשר אצל בני-אדם. השוני הזה קשור להבדלים ברגישות לריח. כיוון שריח כה מפותח אצל מינים אחרים, לעיתים קרובות הם משתמשים בו כאמצעי תקשורת. חרקים ובע”ח אחרים מפרישים פרומונים (pheromones) – כימיקלים הנישאים באוויר כדי שיורחו ע”י בע”ח אחרים מאותו המין. לדוגמה: נקבת העש יכולה להפריש פרומון כה חזק, עד כי זכרים נמשכים אליה ממרחק של כמה ק”מ. עש זכר ימשך לנקבה אותה הוא מסוגל להריח אבל לא לראות, אך לא לנקבה אותה הוא מסוגל לראות אבל לא להריח. חרקים משתמשים בריח כאמצעי לשידור מוות ולא רק “אהבה”. לדוגמה: כשנמלה מתה הכימיקלים המופרשים מגופתה הנרקבת מעוררים נמלים אחרות לשאת אותה אל מחוץ לקן. ניסוי שנערך הראה שגם כשנמלה חיה מפרישה את ריח המוות, שאר הנמלים יוציאו אותה מחוץ לקן. אדם יכול להשתמש בריח על מנת להבחין בינו לבין אחרים ובין זכר לנקבה. בניסוי שנערך, נבדקים לבשו גופיה במשך 24 שעות בלי להתקלח או לשם דאודורנט. לאחר מכן ניתנו לכל נבדק שלוש גופיות להרחה – הגופיה שלו עצמו, גופיה של גבר וגופיה של אישה. רוב הנבדקים הצליחו לזהות את הגופיות בהתבסס על חוש הריח בלבד. מחקרים אחרים מראים שאנו משדרים נושאים עדינים באמצעות ריח. נשים שחיות או עובדות יחד משדרות בעזרת הריח את השלב בו הן נמצאות במחזור החודשי שלהן, ובמהלך הזמן מסתמנת נטייה של תיאום במועדי תחילת המחזור. ההשפעות האלה הן פיזיולוגיות ואינן משפיעות באופן ישיר על ההתנהגות. חוקרים רבים מאמינים שהשפעת פרומונים על התנהגות אנושית היא כנראה אינה ישירה, שכן גורמים חברתיים ונלמדים משפיעים על ההתנהגות שלנו יותר מאשר הם משפיעים על התנהגותם של יונקים אחרים.

מערכת ההרחה (olfactory system)

מולקולות שמדיף חומר הן הגירוי לריח. המולקולות נפרדות מהחומר, נישאות באוויר ונכנסות אל מעבר האף (nasal passage). המולקולות חייבות להיות מסיסות בשומן, שכן הרצפטורים לריח מכוסים בחומר דמוי שומן. מערכת הריח מורכבת מרצפטורים במעבר האף, מאזורים מסוימים במוח ומהמסלולים העצביים המקשרים ביניהם. הרצפטורים לריח ממוקמים גבוה בחלל האף. כשהסיליה (cilia) – מבנים דמוי שערה של הרצפטורים באים במגע עם מולקולות נדיפות, נוצר סיגנל חשמלי וזהו תהליך ההתמרה. הסיגנל החשמלי נע לאורך סיבי עצב אל אונת הריח (olfactory bulb), אזור במוח הממוקם בדיוק מתחת לאונות הקדמיות. אונת הריח מחוברת אל קורטקס הריח (olfactory cortex) בתוך האונות הטמפורליות. ישנו קשר ישיר בין אונת הריח והחלק במוח הקשור ליצירת זיכרונות לטווח ארוך. ייתכן שזה קשור לרעיון שריח ייחודי יכול לסייע בשליפת זיכרון ישן.

תחושת עוצמה ואיכות (sensing intensity and quality)

רגישות האדם לעוצמה של ריח תלויה בחומר המעורב. סף אבסולוטי יכול להיות נמוך עד כדי חלק אחד מתוך 50 מיליארד חלקים באוויר. עדיין אנו רגישים לריח פחות ממינים אחרים. חוסר הרגישות היחסי של האדם אינו נובע מכך שהרצפטורים שלנו רגישים פחות, אלא מכך שיש לנו פחות רצפטורים (10 מיליון אצל אדם לעומת מיליארד אצל כלב). למרות שאנו מסתמכים פחות על ריח, אנו עדיין מסוגלים לחוש באיכויות שונות של ריח. אדם בריא מסוגל להבחין בין 10,000 עד 40,000 ריחות שונים, כשנשים לרוב מצליחות בכך יותר מגברים. בתהליך ההרחה מעורבים סוגים רבים של רצפטורים, שמספרם מוערך ב- 1000. במקום לקודד ריח ספציפי, כל סוג של רצפטור יכול להיות מעורב בריחות רבים. האיכות מקודדת ע”י דפוס הפעילות של הנוירונים.

חוש הטעם (Gustation)

לחוש הטעם משויכות חוויות שאותן הוא אינו מספק, ישנן תחושות התלויות גם בריח. הטעם אינו נקבע רק ע”י החומר הנטעם, גם גנטיקה וניסיון משפיעים עליו. לדוגמה: אנשים נבדלים ברגישותם לטעם המר של קפאין וסכרין, ונראה שההבדל הזה הוא גנטי. תפקיד הניסיון מודגם ע”י אינדיאנים החיים בהודו, שאוכלים מאכלים חמוצים רבים וחווים את טעם חומצת הלימון

(citric acid) וטעם הכינין (quinine) כטעם נעים. רוב האנשים המערביים חווים תחושה הפוכה. נראה שההבדל הזה הוא תוצאה של ניסיון, כי אינדיאנים שגדלו במערב מוצאים את טעם חומצת הלימון והכינין לא נעים.

מערכת חוש הטעם (Gustatory system)

הגירוי לטעם הוא חומר המסיס ברוק. המערכת כוללת רצפטורים הנמצאים על הלשון, בגרון ובגג הפה וגם חלקים מהמוח ומסלולים עצביים שמקשרים ביניהם. הרצפטורים הממוקמים בלשון וסביב הפה מגיעים באשכולות ונקראים ניצני טעם (taste buds). בקצה יש להם מבנים קצרים דמויי שערה שנמתחים החוצה ויוצרים מגע עם התמיסות בפה. המגע יוצר סיגנל חשמלי וזהו תהליך ההתמרה. לאחר מכן הסיגנל החשמלי נע אל המוח.

תחושת עוצמה ואיכות (sensing intensity and quality)

הרגישות לטעמים שונים משתנה בהתאם למקום על הלשון. ניתן לאתר כמעט כל חומר בכל מקום על הלשון (מלבד המרכז), אבל טעמים שונים מורגשים בעיקר בחלקים שונים. הרגישות הגדולה ביותר לחומרים מלוחים ומתוקים היא בקדמת הלשון, לחומרים חמוצים בצידי הלשון, ולחומרים מרירים היא בחך הרך (soft palate). מרכז הלשון אינו רגיש לטעם.

בעוד שהסף האבסולוטי לטעם הוא לרוב מאד נמוך, ה- JND לעוצמה הוא גבוה יחסית (20% ע”פ הקבוע של וובר). אם פוגעים בעצבי טעם מסוימים, לא מאבדים את כל התחושה. עצבי הטעם בולמים אחד את השני, וכשפוגעים בסוג אחד פוגעים גם באפקט הבלימה שלו. כתוצאה מכך כמעט ואין הבדל בחוויה היומיומית של טעם. ניתן לתאר כל טעם כאחד או צרוף של ארבע איכויות טעם בסיסיות: מתוק, חמוץ, מלוח ומריר. מערכת חוש הטעם מקודדת טעם במונחים של סיבי עצב ספציפיים שמופעלים וכן בדפוס הפעולה על פני סיבי עצב. נראה שישנם ארבעה סוגים של סיבי עצב, בהתאמה לארבעת הטעמים הבסיסיים. כל סיב מגיב עבור כל ארבעת הטעמים, אך מגיב הכי הרבה עבור טעם ספציפי. ישנה התאמה בין התחושה הסובייקטיבית של טעם והקידוד הנוירוני שלו.

לחץ וטמפרטורה

באופן מסורתי נחשב המגע לחוש יחיד, היום הוא נחשב למכיל שלוש תחושות עור שונות: לחץ, טמפרטורה וכאב.

לחץ

הגירוי ללחץ מורגש הוא לחץ פיזי על העור. אף כי איננו מודעים ללחץ קבוע על הגוף כולו (למשל לחץ האוויר) , אנו מסוגלים להבחין בשינויי לחץ על פני הגוף. חלקים מסוימים בגוף רגישים יותר לתחושת העוצמה של הלחץ (שפתיים, אף ולחי הכי רגישים, הבוהן הכי פחות רגישה). ההבדל קשור למספר הרצפטורים הממוקמים בכל אחד מהאיברים. באיברים רגישים ניתן לחוש בכוח חלש של 5 מ”ג המופעל על אזור מצומצם. מערכת הלחץ מראה אפקט הסתגלות משמעותי. כאשר אנו חוקרים את הסביבה בצורה אקטיבית בעזרת מגע, החושים המוטוריים מסייעים לחוויה. בעזרת מישוש אקטיבי בלבד ניתן לזהות עצמים מוכרים.

טמפרטורה

הגירוי לטמפרטורה הוא טמפרטורת העור. הרצפטורים הם נוירונים הנמצאים ממש מתחת לעור. בשלב ההתמרה, רצפטורי קור יוצרים סיגנל עצבי כשטמפרטורת העור יורדת ורצפטורי חום יוצרים סיגנל עצבי כשטמפרטורת העור עולה. איכויות שונות של טמפרטורה מקודדות בעיקר ע”י הרצפטורים הספציפיים המופעלים. עם זאת, הספציפיות של התגובה העצבית היא מוגבלת. רצפטורים של קור מגיבים גם בטמפרטורות מאוד גבוהות (מעל 45 מעלות). שמירה על טמפרטורת הגוף היא חיונית להישרדות, לכן חשוב שנוכל לחוש בשינויים קלים בטמפרטורת העור. כשהגוף נמצא בטמפרטורה נורמלית, הוא מסוגל לחוש בעליה של 0.4 מעלות ובירידה של 0.15 מעלות. חוש הטמפרטורה מסתגל באופן מלא לשינויים מתונים בטמפרטורה.

כאב

כאב הוא החוש המרכזי הממקד את תשומת לבנו. אך למרות אי-הנוחות שהוא גורם, נהיה בסכנה בלעדיו. אנשים מסוימים נולדים עם פגם גנטי נדיר שמונע מהם לחוש כאב. לרוב הם מתים בגיל צעיר עקב דלדול ברקמות הנובע מפציעות, שהיו יכולות להימנע אם היו רגישים לכאב.

מערכת הכאב (pain system)

הגירוי לכאב הוא כל גירוי שהוא חזק מספיק לגרימת נזק לרקמות. גירוי כזה גורם לשחרור כימיקלים בעור והם מגרים רצפטורים בעלי סף גבוה. זהו שלב ההתמרה. רצפטורים אלה הם תאי עצב בעלי קצוות עצב חופשיים מיוחדים. חוקרים הבחינו בין כמה סוגים שונים. ההבדל העיקרי הוא בין סוג הכאב שאנו מרגישים בזמן הפציעה, הנקרא כאב פאזי (phasic pain), לבין סוג הכאב שאנו מרגישים אחריה, הנקרא כאב טוני (tonic pain) . כאב פאזי הוא כאב חד ומיידי הנמשך זמן קצר (עולה ויורד בעוצמתו במהירות). כאב טוני הוא עמום ונמשך זמן רב. שני סוגי הכאב מתווכים ע”י שני מסלולים עצביים נפרדים שמגיעים בסופו של דבר אל חלקים שונים בקורטקס.

קובעי כאב שאינם נגרמים מגירוי (nonstimulus determinants of pain)

יותר מכל תחושה אחרת, עוצמה ואיכות של כאב מושפעות מגורמים שאינם גירוי מיידי. גורמים אלה נובעים מתרבות, ציפיות וניסיון העבר של האדם. לדוגמה: בטקס היטלטלות על קרס (hook-swinging ceremony) קרסים מברזל, שמחוברים בחבלים אל עגלה מיוחדת, נדחפים מתחת לעור ולשרירים משני צדי הגב. האדם נתלה על החבלים בזמן שהעגלה נוסעת ומתנדנד בחופשיות בעודו נתלה רק על הקרסים התקועים בתוך גבו. אין עדויות לכך שהאדם חש כאב במהלך הטקס ונראה כי הוא נמצא במצב של התרוממות רוח (state of exaltation). כשהקרסים מוצאים מאוחר יותר, הפצעים נרפאים במהירות ללא כל טיפול רפואי מיוחד. לאחר שבועיים כבר בקושי ניתן להבחין בסימנים על הגב. מסתבר שכאב הוא יותר עניין של מוח מאשר של רצפטורים תחושתיים.

תיאוריית שליטת השער (gate control theory) – תחושת כאב נובעת משני גורמים:

• הפעלת רצפטורים של כאב על העור.
• ה”שער עצבי” (“neural gate”) בחוט השדרה חייב להיות פתוח כדי לאפשר לסיגנלים של כאב שהגיעו מהרצפטורים לעבור אל המוח.

השער יכול להיסגר ע”י סיגנלים המגיעים מהקורטקס, לכן מצב מנטלי יכול להפחית את עוצמת הכאב הנתפסת. השער העצבי מערב אזור של ה- midbrain הנקרא PAG. הנוירונים ב- PAG מחוברים לנוירונים אחרים, שמדכאים תאים שבאופן נורמלי מעבירים את סיגנלי הכאב המגיעים מהרצפטורים. כשהנוירונים ב- PAG מופעלים, השער סגור. כשהנוירונים ב- PAG אינם מופעלים, השער פתוח. תרופות לשיכוך כאבים (למשל מורפיום) מגבירות את פעילות הנוירונים ב- PAG וכתוצאה מכך השער נסגר. גם הגוף מייצר כימיקלים מסוימים, הנקראים אנדורפינים (endorphins) שמשככים כאבים ע”י הפעלת ה- PAG לסגירת השער. גירוי ה- PAG מתפקד לעיתים כמו חומר הרדמה. תופעה זו נקראת חוסר רגישות לכאב הנגרם מגירוי

(stimulation-produced analgesia). ניתן לנתח חולדות רק ע”י גירוי ה- PAG כסם הרדמה בלי שהם יראו כל סימן של כאב. שפשוף אזור פגוע עשוי להקל על הכאב כנראה בגלל שגירוי לחץ סוגר את השער העצבי. גם המחטים המוחדרות לגוף באקופונקטורה מגרות סיבי עצב שמובילים לסגירת השער.

ברמה הפסיכולוגית, סמים, אמונות תרבותיות ושיטות רפואה לא קונבנציונליות יכולים להפחית כאב. כל הגורמים האלה נובעים מתהליך ביולוגי אחד. במקרה הזה מחקר ברמה הביולוגית יכול לאחד ממצאים ברמה הפסיכולוגית.

שילוב הגישה הביולוגית והפסיכולוגית

כמעט באף תחום אחר של הפסיכולוגיה, הגישה הביולוגית והגישה הפסיכולוגית לא השתלבו כ”כ כמו בתחום החישה. תהליכים נוירונים ברצפטורים יכולים להסביר תופעות המתרחשות ברמה הפסיכולוגית:

ראייה

• ניתן להבין שוני ברגישות ובחדות (שהן תופעות פסיכולוגיות) כתוצאה ישירה מאופן חיבור הרצפטורים השונים (קנים ומדוכים) אל תא גנגליון.
• תיאוריות פסיכולוגיות של ראיית צבעים הובילו לגילויים ברמה הביולוגית ( 3 סוגי מדוכים).

שמיעה

• תיאוריית המקום של תפיסת תדירות היתה במקורה תיאוריה פסיכולוגית והיא הובילה למחקר פיסיולוגי של הממברנה הבזילארית.

האם יש להשתמש בסמי אופיום לטיפול בכאב כרוני?

אופיאטים הם טיפול מתאים לכאב כרוני / רוברט נ. ג'יימיסון

כאב כרוני משפיע על כל האספקטים של החיים. אנשים הסובלים מכאב כרוני מדווחים על דיכאון, חרדה, אי-שקט, בעיות מיניות ואנרגיה מופחתת. טיפול קצר מועד לרוב אינו יעיל. שימוש באופיאטים כטיפול לכאב כרוני נשאר שנוי במחלוקת. רוב הרופאים אינם תומכים בשימוש כי הם מודאגים מיעילותו, מאפקטים מנוגדים, מסבילות, מהסחה ומהתמכרות. נרמז שחולים מסוימים מפתחים תלות פסיכולוגית בסם אחרי שימוש ממושך. הספרות המדעית לא מאששת חששות אלה. במחקר על טיפול באופיום לכאבי גב כרוניים הנבדקים חולקו לשלוש קבוצות של משטרי טיפול:

1. קיבלו משכך כאבים שאינו נרקוטי.
2. קיבלו סמים נרקוטיים שמשפיעים לטווח קצר כמה פעמים ביום.
3. קיבלו סמים נרקוטיים שמשפיעים לטווח קצר וארוך ללא הגבלה.

עקבו אחרי החולים במשך שנה ואז הפסיקו להם את התרופות. התוצאה הראתה שלטיפול באופיום יש השפעה חיובית על כאב ועל מצב הרוח. יתרה מכך, הטיפול בכאבי גב כרוניים בעזרת אופיום היה נטול סיכון משמעותי של שימוש לרעה. אלו שהשתמשו באופיום לטווח ארוך הסכימו להפסיק לקחת את התרופה ולא הראו סימנים של תלות או התמכרות. תוצאות ניסוי זה ואחרים מצביעות על כך שהתמכרות כמעט ואינה מתרחשת בעת שימוש במורפיום וסמים אחרים כטיפול לכאב.

מדוע לא כדאי להשתמש באופיאטים כטיפול בכאב כרוני / דניס ס. טורק

עד לאחרונה שימוש בסמי אופיום היה מקובל. שתי מגמות קראו תגר על השימוש הרפואי באופיום:

• לא ניתן לדעת מהי מידת הכאב שחווה אדם, מלבד מה שהוא אומר או מציג בהתנהגותו. רופאים נוטים לרשום אופיום לחולים הסובלים מכאב כרוני, אם הם מדוכאים, מתלוננים שהכאב מפריע למהלך חייהם ומפגינים מספר גדול של סימני כאב, גם אם לא חל שינוי במצבם הפיזיולוגי או בעוצמת הכאב. אם כן האופיום נרשם עבור מצוקה נפשית ולא ספציפית עבור הכאב, ויכול לחזק ולשמר את תלונות החולה.
• שימוש נאות באופיום הושפע מדאגות על שימוש לרעה. פחד מהתמכרות, סבילות ותופעות לוואי הפך דומיננטי. נוטים להתבלבל בין התמכרות לתלות פיזית. התמכרות מתייחסת לדפוס התנהגותי המאופיין במעורבות עמוקה בשימוש בסם, הבטחת האספקה שלו ונטייה לחזור אליו למרות הנזק הפיזיולוגי, הפסיכולוגי והחברתי הנגרם למשתמש. תלות פיזית היא תכונה פרמאקולוגית של סם, המאופיינת בהתרחשות נסיגה עקב הפסקה פתאומית של השימוש בסם או לקיחת סם נגדי. היא אינה רומזת על מצב פסיכולוגי חריג או על התנהגות. דאגה הנובעת משימוש ארוך טווח באופיום, היא שהחולים יזדקקו למנות הולכות וגדלות של התרופה בכדי להשיג את אותה רמה של שיכוך כאבים.

מספר מחקרים העריכו שימוש ארוך טווח באופיום כטיפול לכאב כרוני. המסקנות מניסויים אלה הן מוגבלות בגלל חמש סיבות:

1. אין ניסוי בו הרופאים או החולים לא היו מודעים לשימוש בתרופה.
2. אף מחקר לא הראה שיפור בתפקוד החולה.
3. אין ניסוי של שימוש רפואי באופיום המתמשך על פני כמה עשורים.
4. כמה מהמחקרים דיווחו על בעיות משמעותיות של התמכרות ותופעות לוואי.
5. תוצאות של טיפול בקליניקות לכאב הראו הפחתה בכאב הקשורה בהפחתה של אופיום.

אם כן השאלה שצריכה להישאל היא מהם המאפיינים של החולים שמסוגלים להפחית את הכאב ולשפר את התפקוד הפיזיולוגי והפסיכולוגי ללא בעיות משמעותיות. כרגע נראה כי מוקדם מדי להמליץ על שימוש ארוך טווח בסמי אופיום עבור מספר משמעותי של חולים.

סיכום

1. ברמה הפסיכולוגית, תחושות הן חוויות הקשורות לגירוי פשוט. ברמה הביולוגית, תהליכים סנסוריים מערבים את איברי החישה ומסלולים עצביים מקשרים, והם עוסקים בשלבים הראשונים של השגת מידע מגירוי. החושים הם ראייה, שמיעה, ריח, טעם, חושי עור (לחץ, טמפרטורה וכאב) וחושי גוף.
2. מאפיין אחד של כל החושים הוא רגישות. הרגישות לעוצמת הגירוי נמדדת בסף אבסולוטי- הכמות המינימלית של אנרגיית גירוי בה ניתן להבחין בצורה אמינה. רגישות לשינוי בעוצמה נמדדת ע”י סף השינוי (JND)- ההבדל המינימלי בין שני גירויים בו ניתן להבחין בצורה אמינה. כמות השינוי, לה נזקקים כדי להבחין בשינוי, גדלה עם עוצמת הגירוי ופרופורציונלית אליו באופן יחסי (חוק וובר-פכנר).
3. כל חוש צריך להתמיר את האנרגיה הפיזיקלית לסיגנלים עצביים. תהליך ההתמרה מבוצע ע”י רצפטורים. הרצפטורים והמסלולים העצביים המחברים מקודדים את עוצמת הגירוי ראשית ע”י קצב הסיגנלים החשמליים והדפוס שלהם. הם מקודדים את האיכות של גירוי מסוים גם בהתאם לסיבי העצב הספציפיים המעורבים ולדפוס הפעילות שלהם.
4. הגירוי לראייה הוא אור, שהוא קרינה אלקטרומגנטית בטווח שבין 400 ל- 700 ננומטר. כל עין מכילה מערכת ליצירת תמונה (הכוללת את הקרנית, האישון והעדשה) ומערכת להתמרת התמונה לסיגנלים חשמליים. מערכת ההתמרה היא הרשתית, המכילה רצפטורים ויזואליים, כלומר קנים (Rodes) ומדוכים (Cones).
5. מדוכים פועלים ברמות אור גבוהות, מביאים לתחושת צבע ונמצאים בעיקר במרכז הרשתית (fovea). קנים פועלים בעוצמות נמוכות, מביאים לתחושה נטולת צבע ונמצאים בעיקר בפריפריה של הרשתית. הרגישות לעוצמת האור מתווכת ע”י מאפיינים מסוימים של הקנים והמדוכים. בעיקר חשובה העובדה שקנים מקושרים למספר גדול יותר של תאי גנגליון לעומת מדוכים. ההבדל הזה בקישוריות מביא לכך שרגישות ויזואלית גדולה יותר כשהיא מבוססת על קנים, מאשר על מדוכים. החדות הויזואלית, לעומת זאת, גדולה יותר כשהיא מבוססת על מדוכים, מאשר על קנים.
6. אורכי גל שונים של אור מביאים לתחושות של צבעים שונים. תערובת מתאימה של שלושה צבעים מכל רחבי הסקאלה יכולה להתאים כמעט לכל צבע של אור. עובדה זאת ואחרות הביאו לפיתוח התיאוריה הטריכומטרית, הטוענת שתפיסת צבע מבוססת על פעילותם של שלושה סוגי רצפטורים (מדוכים), כל אחד רגיש יותר לאורכי גל מאזור שונה של הספקטרום.
7. ישנן ארבע תחושות צבע בסיסיות: אדום, צהוב, ירוק וכחול. תערובת של צבעים אלה יוצרת את חווית הצבע שלנו, אבל איננו מסוגלים לראות ירוק-אדמדם או כחול-צהבהב. עובדה זו יכולה להיות מוסברת ע”י תיאורית הצבעים המנוגדים, הטוענת שישנם תהליכים מנוגדים של ירוק-אדום וצהוב-כחול, כל אחד מגיב בצורה שונה לכל אחד מהצבעים המנוגדים. התיאוריה הטריכומטרית ותיאורית הצבעים המנוגדים שולבו בהצלחה ע”י ההצעה שהן פועלות באזורים עצביים שונים במערכת הראייה.
8. הגירוי לשמיעה הוא גל של שינויי לחץ (גל קול). האוזן כוללת את האוזן החיצונית (אפרכסת ותעלת השמע), האוזן התיכונה (עור התוף ושרשרת עצמות) והאוזן הפנימית. האוזן הפנימית כוללת את שבלול האוזן – צינור מגולגל המכיל את הממברנה הבזילארית, שתומכת בתאי שערה המשמשים כרצפטורים לקול. גלי קול המועברים ע”י האוזן החיצונית והתיכונה גורמים לממברנה הבזילארית לרעוד, והתוצאה היא כיפוף תאי השערה שיוצרים סיגנל חשמלי.
9. גובה, התכונה המובחנת ביותר של הצליל, גדל עם התדירות של גל הקול. העובדה שאנו מסוגלים לשמוע את הגובה של שני טונים שונים בו-זמנית, מביאה להשערה שישנם רצפטורים רבים המגיבים לתדירויות שונות. תיאוריית זמן לתפיסת גובה משערת שהגובה הנשמע תלוי בדפוסי הזמן של תגובות עצביות במערכת השמיעה, שבעצמם נקבעים ע”י דפוסי הזמן של גלי קול. תיאוריית מקום משערת שכל תדירות מפעילה חלק מסוים לאורך הממברנה הבזילארית יותר מאשר היא מפעילה חלקים אחרים, ושהמקום בו מתרחשת התנועה הרבה ביותר קובע איזה גובה ישמע. יש מקום לשתי התיאוריות שכן תיאוריית זמן מסבירה תפיסת תדירויות נמוכות ותיאוריית מקום מסבירה תפיסת תדירויות גבוהות.
10. חוש הריח חשוב יותר לבע”ח מאשר לבני אדם. למינים רבים יש ריחות מסוימים (פרמונים) להתקשרות, ונראה שלבני אדם נשאר שריד ממערכת זו. הגירוי לריח הוא המולקולות המשתחררות מחומר. המולקולות נישאות באוויר ומפעילות רצפטורים לריח הממוקמים גבוה בחלל האף. ישנם סוגים רבים של רצפטורים (בסביבות 1,000). אדם נורמלי יכול להבדיל בין 10,000 ל- 40,000 ריחות שונים, כשנשים לרוב מצליחות בכך יותר.
11. טעם לא מושפע רק מהחומר הנטעם, אלא גם מגנטיקה וניסיון. הגירוי לטעם הוא חומר המסיס ברוק. רבים מהרצפטורים מופיעים באשכולות על הלשון (taste buds). הרגישות משתנה בין אזורים על הלשון. ניתן לתאר כל טעם כאחד או שילוב של ארבע איכויות טעם בסיסיות: מתוק, מלוח, חמוץ ומריר. איכויות שונות של טעם מקודדות בחלקן במונחים של סיבי עצב ספציפיים המופעלים – סיבים שונים מגיבים הכי הרבה לאחת מארבע תחושות הטעם – ובחלקן במונחים של דפוס הפעולה של הסיבים.
12. שניים מהחושים של העור הם לחץ וטמפרטורה. הרגישות הגדולה ביותר ללחץ היא בשפתיים, באף ובלחיים והנמוכה ביותר היא בבוהן. אנחנו מאד רגישים לטמפרטורה, ומסוגלים להבחין בשינוי הקטן ממעלה. אנו מקודדים סוגים שונים של טמפרטורה בעיקר ע”י השאלה האם מופעלים רצפטורים של קור או חום.
13. כל גירוי שחזק מספיק על מנת לגרום נזק לרקמות הוא גירוי לכאב. ישנם שני סוגים שונים של כאב, המתווכים ע”י מסלולים עצביים שונים. כאב פאזי הוא בדר”כ קצר ועולה ויורד בעוצמתו במהירות. כאב טוני הוא לרב קבוע ונמשך זמן ארוך. רגישות לכאב מושפעת מגורמים שאינם גירויים מזיקים, וכוללת ציפיות ואמונות תרבותיות. נראה שגורמים אלה מפעילים את השפעתם ע”י פתיחה או סגירה של שער עצבי בחוט השדרה וב- midbrain. כאב מורגש רק כאשר רצפטורים של כאב מופעלים והשער פתוח.